ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ
, органы восприятия световых раздражений. У некоторых животных 3. о. не локализованы, и у них восприятие световых раздражений возможно и помимо специальных органов зрения. Нередко сами покровы обладают общей раздражимостью по отношению к свету (миноги). Собственно органы зрения могут быть очень простыми, состоя у плоских червей (рис. 1) из чувствующей клетки, продолжающейся в нервный отросток и имеющей каемку из палочковидных окончаний. Последняя покрыта в виде шапочки особой пигментной клеткой. Подобные же глазки имеются и
Рисунок 1. Глазок
Tristomum mo – lae. Рисунок
2.
Глазок-ямка Patella:
1
— retina.
Рисунок 3. Глаз Helix: 7—pel-lucidaext.;2— хрусталик;^— вах зрительный нерв.
в спинном мозгу ланцетника (Гессе). Свет свободно доходит до этих глазков благодаря прозрачности тканей ланцетника. Более совершенными органами являются глазные ямки (рисунок 2) и пузырьки многих высших червей и моллюсков (рисунок 3); в них чувствующие клетки снабжены палочкообразными выростами и образуют непрерывный слой—ретину. Ретина покрывает обычно заднюю стенку пузырька и обращена своими палочками к свету. В передней стенке и внутри пузырька развиваются светопреломляющие тела — хрусталик и стекловидное тело. В других случаях однако хрусталик развивается в покро-ретина располагается в передней стенке пузырька, и последняя изгибается внутрь, т. ч. пузырек приобретает форму бокала. В этих случаях палочки обращены от света (обращенные глаза некоторых моллюсков и паукообразных). Наиболее совершенные, допускающие образное зрение пузырчатые глаза прямого типа имеются у головоногих моллюсков (рис. 4), обращенного—у позво –
1
Рисунок 4. Разрез через глаз Sepia: J—cornea; г—iris;
з
—цилиарное тело;
4
—retina; о—пигментная зона; в—gang], opt.; 7— п. opticus; 8—головной хрящ; 9—лимф, железа;
1
»—глазное яблоко;
11
— стеклов. тело; 12 и
14—
внутренний и наружный сегменты хрусталика;
13
—склера. ночных. У примитивных позвоночных встречаются однако еще непарные глазки прямого типа (париетальный и пинеальный), рудиментом одного из к-рых является над-мозговая железка (эпифиз). Парные глаза позвоночных (детали строения—см. Глаз) отличаются от других органов чувств своим развитием от центральной нервной системы. Они развиваются из трех источников: сетчатка с пигментным эпителием, зрительным нервом и стекловидным телом берет начало от первичного моз –
гового пузыря, хрусталик—от эктодермы, склера, основная пластинка роговицы, сосудистая и радужная оболочки развиваются из мезенхимы. Глаза у зародыша закладываются в передней части нервной пластинки в виде парных ямок, которые затем, с образованием нервной трубки, оказываются внутри последней-, в области переднего мозгового пузыря. На очень ранних стадиях развития (у цыпленка на 2-й день насиживания, у человеческого зародыша на 3-й неделе) передний мозговой пузырь дает два боковых выпячивания, которые затем перетягиваются при основании и образуют первичные глазные пузыри, соединяющиеся с мозгом глазными стебельками (рисунок 5). Боковые стенки пузырей, обращенные к эктодерме головы, вдавливаются внутрь, и глазные пузыри превращаются в двуслойные глазные бокалы. Одновременно вдавливается и стенка стебелька, образуя жолобок, причем соответственно положению жолобка в стенке бокала оказывается выемка—сосудистая щель (fissura caorioidea), которая довольно скоро зарастает (рисунок 6). Внутренняя вдавленная стенка глазного бокала быстро
Рисунок 5. Первичные глазные пузыри и зачатки хрусталика человеческого зародыша 5 мм: 1— передний мозговой пузырь; 2 —первичный глазной пузырь; 3 —утолщение эктодермы (зачаток хрусталика); 4 — канал зрительного нерва. (По Corning’y.)
Рисунок 6. Вторичный глазной бокал и хрусталик по модели Manz’a:
1—
хрусталик; 2—fissura chorioidea;
з—
бороздка на нижн. краю зрительного нерва;
4
—канал зрительного нерва. (По Corning’y.) утолщается и представляет зачаток сетчатки, наружная остается тонкой и образует пигментный эпителий, стебелек-—зачаток зрительного нерва; жолобок и щель служат для проведения в глаз a. centralis retinae. Одновременно с формированием бокала эктодерма головы (в том месте, где она прилежит к глазному пузырю) начинает утолщаться и углубляться внутрь в виде ямки,—зачаток хрусталика. Края углубления смыкаются, отшнуровываются от эктодермы, и хрусталик в виде эпителиальногс пузырька оказывается лежащим в глазнох бокале. Многочисленными экспериментами доказано, что образование хрусталика вызывается особым раздражением, исходящим от стенки глазного пузыря; предположение, чте глазной бокал образуется вследствие давле ния растущегохрусталика, теперь оставлено т. к. формирование бокала идет и в отсутст вие хрусталика. Окружающая глазной бока; мезенхима сгущается на его поверхности намечая наружные оболочки глаза, оттесняе’ хрусталик от эктодермы и проникает внутр! бокала, окружая хрусталик; с другой сторо ны — мезенхима проникает внутрь бокал;
вместе с a. centralis retinae, которая направляется тоже к задней стенке хрусталика (рис. 7). Так происходит закладка главных составных частей глаза, дальнейшее же развитие их связано с гист. диференцировкой.
Рисунок 7. Глаз человеч. зародыша 11,3
мм: 1
—пигментный эпителий сетчатки; 2—задняя стенка хруеталикового пузырька;
з—
передняя стенка хруеталикового пузырька;
4—
край глазного бокала;
5—
arteria centralis retinae;
6
—сетчатка. (По Corning’y.) Развитие сетчатки идетпотипумозга: эмбриональные клетки диференнируются на спонгиобласты, дающие начало Мюллеровым волокнам и невроглии, и невробласты. Последние образуют сначала ганглиозные клетки, лежащие параллельно внутренн. краю в несколько рядов, затем биполярные клетки и ассоциационные; позднее всех развиваются палочковые и колбочковые клетки; их отростки—палочки и колбочки—сформировываются только после рождения. Пигментный эпителий образуется из наружного листка бокала, который остается однослойным. Диференцировка сетчатки начинается в области центральной ямки и идет к периферии, но до краев бокала не доходит; в участке, прилегающем к цилиарному телу и радужной оболочке, оба листка б жала образуют двуслойный пигментный эпителий, входящий в состав этих образований. Стебелек глазного бокала превращается в зрительный нерв, когда в него врастают невриты ганглиозных клеток, направляясь в мозг. — От сетчатой оболочки берет начало и стекловидное тело: его волокна вырастают из поддерживающих элементов сетчатки, как глиозные.—Диференцировка хрусталика происходит на втором месяце утробной жизни и сводится к тому, что кубический эпителий на заднем отрезке хруеталикового пузырька вырастает в длинные волокна; они заполняют полость пузырька и превращают ее в узкую щель, лежащую под передним, неизмененным эпителием. Рост хрусталика продолжается по его экватору, где происходит размножение клеток и их переход в волокна. Весь период развития хрусталик окружен соединительнотканной капсулой с кровеносными сосудами (tunica vasculosa lentis), передний участок к-рой соединяется с краем радужной оболочки (membrana chorio-pupillaris); капсула исчезает перед рождением (рис. 8).—С о с у – д истая оболочка диференцируется из слоя мезенхимы, вплотную прилежащего к бокалу; в ней очень рано появляются сосуды, а пигментные клетки—на 7-м месяце. Передний отдел дает начало цилиарному телу (на 4-м месяце) и радужной оболочке; волокна zonulae Zinnii образуются эпителием бокала, входящим в состав цилиарного тела, и аналогичны волокнам стекловидного тела.—С клера отличается, от сосудистой оболочки развитием плотных’ пучков соединит. ткани и отделена от нее перихориоидаль-ным пространством—лимф, щелью. Спереди склера, оставляя края бокала, проходит ме – жду эктодермальным эпителием и хрусталиком, сначала прилегая к нему плотно, а затем отделяясь щелью (передняя камера), выстланной эндотелием. На 4-м месяце этот передний участок склеры становится прозрачным и образует роговую о б о – л о ч к у. Т. к. глазной бокал представляет собой часть стенок мозга, то он, так же как и последний, окружается мозговыми оболочками: «мягкой»—сосудистой оболочкой и «твердой»—склерой. Передняя часть последней в соединении с прилежащей частью покровов дает прозрачную роговицу. В качестве добавочных органов глаза развиваются глазные мышц ы—четыре прямые и две косые, к к-рым у наземных позвоночных прибавляется еще мышца, втягивающая глазное яблоко внутрь орбиты (развивается от наружной прямой). Чувствующая часть глаза—р е т и н а состоит у позвоночных из слоя длинных чувствующих клеток (с обращенными от света палочковидными окончаниями), связанного со слоем биполярных нервных клеток и наконец слоем 14 «•
Рисунок 8. Глаз человеч. зародыша 130 мм длины: 1 —мешок конъюнктивы; 2 —tunica vasculosa leatis; 3 —слипание края век; 4 —хрусталик; S —роговица; в—стекловидное тело; 7 —сетчатка; 8 —пигментный эпителий сетчатки; 9 — склера; 10 —m. rectus inf.; 11— зрительный нерв и a. centralis reiinae; 12—va. rectus sup.; 2 г—сосок зрительного нерва; 14— canalishya-loideus. (По Corning’y.)
мультиполярных ганглиозных клеток, покрытых слоем отходящих от них нервных волокон. Последние входят затем в состав зрительного тракта, развивающегося на месте глазного стебелька. Соответственно ее происхождению в состав ретины входят также опорные клетки глии. У наземных позвоночных палочкообразные окончания ретины ясно диференцируются на образования двоякого рода—более тонкие палочки и вздутые колбочки. Последние первоначально преобладают, но у млекопитающих увеличивается число палочек, особенно в периферических частях ретины. Число чувствующих элементов в ретине высших позвоночных значительно возрастает. Главное светопреломляющее тело—хрусталик—имеет у водных позвоночных почти шарообразную форму.—Аккомодация достигается у рыб перемещением хрусталика внутрь действием особой мышцы (campanula Halleri, рис. 9). У амфибий другая мышца (m. protractor lentis) оттягивает хрусталик вперед. У рептилий и птиц развивается в сосудистой оболочке кольцевая ресничная мышца, давлением на хрусталик изменяющая его вы – Рисунок 9. Продольный разрез глаза щуки. Пунктиром обозначено положение хрусталики и других органов при аккомодации: /—сетчатка;
2—
пигментный слой;
3
— сосудистая оболочка;
4
—склеротика;
S
— хориоидальнан железа;
в
—зрительный нерв; 7—мускул, двигающий хрусталиком (campanula Halleri);
5
— его сухожилие;
9—
радужка;
10—
роговица;
11
—хруста – связка, поддерживающая хрусталик. (Из Шимкевича.)
лик; 12 -
пуклость (рисун. 10). Наконец у млекопитающих аккомодационное действие этой мышцы достигается лишь косвенно — через уменьшение натяжения сумки хрусталика. Передний край глазного бокала лишен ретины и вместе с продолжением сосудистой оболочки образует радужину, снабженную радиальными и кольцевыми мускульными волокнами эктодермального происхождения. У рептилий и птиц эти волокна, так же как и волокна ресничной мышцы, поперечнополосаты. Внутренняя поверхность сосудистой оболочки образует иногда блестящий слой—зеркальце, состоящее из плоских клеток с мелкими кристалликами (tapetum cel-lulosum рыб и многих млекопитающих, особенно—хищных) или из тонких эластических волокон (tapetum fibrosum копытных и китообразных). Этот слой отражает световые лучи обратно на сетчатку и обусловливает свечение глаз в темноте. Пигмент в этих случаях редуцирован. Склера глаза позвоночных состоит чаще всего из хряща и нередко содержит в передней части костяные пластинки (склеротикальное кольцо рептилий и птиц, рисунок 10). У млекопитающих склера волокнистая. Кожные складки— веки — образуют иногда непрерыв – *-ное кольцо (рыбы, хамелеоны), чаще же раз – в-делены на верхнее и нижнее. У змей (также , „ у гекконов и амфисбен) ?й’»paWTSE веки Срастаются меж глаз совы (Athene собой над глазом и со – поста):
г —
костная кйшпрннп пппчпянны пластинка; 2—цили – вершенно прозрачны. арное тело. ,,_Гре. Нередко имеется и ле – бень; *—зрительный жащее глубже третье нерв; 5—цилиарная веко—прозрачная ми – «?’»"‘»‘ * «»". гательная перепонка, задергивающая глаз от переднего (внутреннего) угла, обыкновенно пассивно—при втягивании глаза внутрь орбиты (у рептилий и птиц имеется однако специальный т. nicticans). В области век развиваются различные железы, смачивающие переднюю стенку глаза. Группа крупных желез раз –
мышца; в—радужка; 7 —хрусталик.
вивается в области нижнего века у переднего’угла глаза—так назыв. железа Гарде-ра, смачивающая мигательную перепонку и редуцирующаяся у обезьян и у человека. У заднего угла глаза лежит слезная железа, перемещающаяся у млекопитающих под верхнее веко. Из сальных желез по краям век у млекопитающих возникают еще Мейбомиевы железы.—С ложные г л а-з а насекомых и ракообразных состоят из многочисленных глазков, совместно расположенных на общей выпуклой поверхности. Каждый глазок имеет вид узкой пирамиды с основанием, образованным хитиновым хрусталиком, под к-рым лежит т. н. хрусталико-вый конус и наконец группа зрительных клеток, образующих «ретинулу», с расположенным по ее оси палочковидным образованием—«рабдомом». Каждый глазок изолирован пигментными клетками. В сложном глазу изображение получается мозаичное И прямое. В. Карпов, И. Шмальгаузея. Лит.: Новиков М., Исследования о теменном глазе ящериц, Уч. записки. Импер. моек, ун-та, Отд. ест. ист., в. 27,1910; Bach L. u. Seef elder R., Atlas zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges, Leipzig, 1912—14; Beer Th., Die Akkomo-dation des Auges in der Tierreihe, Wien. khn. Wochen-schritt, 1898, № 42; Franz V., Das Sehorgan (Lehr-buch d. vergl. mikroskopischen Anatomie der Wirbel-tiere, hrsg. v. A. Oppel, T. 7, Jena, 1913); F г о r i e p A., Die Entwicklung des Auges der Wirbeltlere (Hndb. der vergleichenden u. experimentellen Entwicklungs-lehre der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. 11, T. 2, Jena, 1906); Plate L., Allgemeine Zoologie u. Abstammungslehre, T. 2—Die Sinnesorgane der Tiere, Jena, 1924.