ЗАРОДЫШ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ЗАРОДЫШ
, а) 3. в зоологии (embryo)—животное в период от начала дробления яйца до момента выхода из яйцевых оболочек, resp. из тела матери. Питание 3. происходит у яйцекладущих за счет питательных запасов (желтка) развивающегося яйца, а у живородящих, у к-рых кровеносная система 3. сообщается с кровеносной системой матери,—за счет материнского организма. 3. млекопитающих в матке называется обычно плодом (fetus). б) 3. в ботаник е—зачаток цветковых растений, состоящий из всех главных органов (корня, стебля и листьев) и заключенный в семени. Главная масса 3. образована мясистыми семядолями (cotyle-dones), т. е. зародышевыми листьями, в которых содержатся запасы питательного материала (крахмала, масла) для питания прорастающего зародыша, в) В микробиологической популярной литературе нередко пользуются термином 3. (нем. Keim, франц. germe) для обозначения всякого живого бактериального микроорганизма вообще, независимо от стадия его развития (напр. 3. сибирской язвы). Заротшш человеческий. 3. человеческий, или эмбрион (embryo) обозначает (в эмбриологии человека) начальные стадии развития с момента оплодотворения яйцевой клетки до конца 2-го месяца утробной жизни, когда развивающийся организм, достигая в длину около 2
см,
получает характерные черты человека. Дальнейшие стадии развития от 3 месяцев до рождения называются плодом (fetus). Зародышевые стадии включают в себя дробление, имплянтацию в слизистую оболочку матки, образование бластодермы и первичных органов, закладку дефинитивных органов и начало гистогенеза, образование тела 3., развитие конечностей, головы и лица. Одновременно с этим идет образование зародышевых оболочек: трофобласта, амниона, желточного пузыря, аллантоиса и хориона; только развитие пляценты совершается позднее, с 3-го мес. Самые первые стадии развития 3. человеческого не наблюдались, и их приходится конструировать на основании развития других млекопитающих и теоретических соображений; затем следуют стадии, известные из единичных наблю –
«03
дений; их принято обозначать по именам авторов, их описавших. С конца 1-го месяца 3. человеческие изучены довольно полно, хотя многое в них еще неясно (напр. возраст). Правило Гиса (His), по к-рому «возраст 3. есть время, протекшее с первого дня первого отсутствовавшего менструального периода», оказалось лишенным всякого основания, ив настоящее время обозначение 3. по возрасту оставлено. Но с другой стороны и принятое в наст, время обозначение 3. человеческих по их размерам (затылочно-копчиковая длина, от затылочного до копчикового бугра) не дает надлежащего понятия о е/гепени развития, так как размеры эти могу^ варьировать в довольно больших пределах. Поэтому американский эмбриолог Мол (Mall) предложил обозначать 3. человеческие с 2
мм
до 22
мм
буквами (от N до U); это рациональное предложение однако не вошло в новые руководства. Оплодотворение яйцевой клетки происхо-. дит у человека по всей вероятности в верхней ампулярной части трубы, куда спермин проникают уже через несколько часов после coitus’a. Оплодотворенное яйцо начинает сейчас же делиться; дробление, как можно предполагать, полное, равномерное, в ре-Рисунок 1. зультате его возникает стадий морулы [рисунок 1—стадий мору-лы - около 10 дней в момент имплянтации. Наружный слой—трофобласт (темнее) выделяется от центрального клеточного скопления, так наз. эмбриобласта (схема по Grosser'у)]- Во время дробления яйцо передвигается по трубе в матку отчасти вследствие движения волосков мерцательного эпителия, выстилающего трубу, отчасти путем перистальтического сокращения ее мышечной оболочки. Передвижение длится 7—8 дней, после чего зародыш, достигнув матки, начинает имплянтироваться в ее слизистую оболочку (см.
Decidud, Беременность),
на что уходит, как предполагают, еще дня три. Процесс имплянтации непосредственно не наблюдался, но, судя по известным ранним стадиям имплянтированных человеческих зародышей, а также картинам имплянтации зародыша морской свинки (Graf Spee), можно предполагать его активное внедрение, сопровождаемое гистолизом слизистой оболочки при помощи ферментов и, быть может, его амебоидными движениями. 3. в это время находится вероятно в стадии морулы, в к-рой намечается разделение на поверхностный слой клеток, будущий трофобласт, и внутреннюю клеточную массу— эмбриональный узел (рисунок 1): по другому предположению 3. успел уже превратиться в пузырек. Место внедрения закупоривается фибринозной пробкой, а окружающая 3. ткань распадается и часто растворяется, образуя питательную массу—эмбриот
роф; за ним идет реактивная зона с расширенными сосудами и эмиграцией лейкоцитов. Первым хорошо изученным 3. человека является 3. Брайса-Тичера (Bryce-Teacher; 1908; рис. 2), полученный путем самопроизвольного аборта. Он состоит из пузырьковидного трофобласта (0,7—0,5
мм),
от которого отходят сетевидные клеточные выросты, погруженные в распадающуюся ткань, а местами—в кровяные лакуны. Полость трофобласта выполнена нежной сеткой мезенхимы и заключает в себе два пузырька: боль –
Рисунок 2. Разрез яйца на 15-й день. (По Вгусе-Teacher’y.)
ший—пузырек амниона (или эктодермаль-ный) и меньший—желточный (или энтодер-мальный); бластодерма еще не успела образоваться. Возраст этого 3. оценивали различно—от 13 до 15 дней.—Ключ к пониманию 3. Брайса-Тичера дает зародыш Петер-са (Peters; 1899; рис. 3), полученный путем вскрытия самоубийцы (аналогичный 3. описан Mollendorff’oM; 1921). Трофобласт большей величины (внутренний размер 1,6— 0,9
мм),
в полости мезенхимные тяжи. 3. состоит из двух прижатых друг к другу мешочков; верхний—амниотический, нижний— желточный; между ними бластодерма, образованная двумя зародышевыми листками:
Рисунок 3. Разрез через яйцо на 17—18-й день по Peters’y: 1 —внеэмбриональнаяполостьтела; 2— желточный пузырь; 3— полость амниона; 4 —тяжи мезодермы; S —трофобласт. (Из Broman’a.)
эктодермой из цилиндрических клеток и энтодермой из уплощенных. По бокам—две полости, ограниченные мезенхимой (внеза-родышевая полость тела, или экзоцелом); мезенхима проникает и между листками. Возраст этого зародыша—-от 14 до 18 дней. Описанные 3. ясно показывают, что развитие человека идет иначе, чем большинства млекопитающих (кролика, собаки): амнион образуется не путем складок на поверхности трофобласта, а путем расщепления (образования полости) в глубине; точно так же внутри образуется бластодерма из прилегающих участков амниотических и желточных пузырьков. Нечто подобное замечается при развитии ежа и лемуров, и эти данные позволяют реконструировать первые стадии развития человеческого 3. Можно предполо –
жить, что морула превращается в пузырек, стенка к-рого образует трофобласт, а эмбриональный узелок остается внутри, не прилегая к поверхности, как напр. у кролика; при этом в полости трофобласта происходит раннее образование мезенхимы (morulame-soderm авторов; рис. 4). Этому стадию соот-ветствуетвероятно зародыш SCH Мёллендор-фа (1924), самый ранний из описанных (12— 15 дней; рис. 5); к сожалению он был получен в деформированном виде, и взгляды на него расходятся. Далее эмбриональный узел распадается вероятно на две кучки клеток, из к-рых одна дает начало пузырьку амниона путем образования полости, другая— желточному, при чем образование последнего может итти и путем сворачивания в пузырек клеточной пластинки (у лемуров).Стадии более поздние, чем Петерса, напр. Шпе G1. или Этернода I (Eternod; рис. 6), показывают овальный трофобласт (хорион; 10— Q мм), могущий выделяться целиком из слизистой оболочки и получающий название человеческого яйца; в нем 3. имеет вид овальной бластодермы 1,3—1,5 мм длины, эктодерма которой переходит в низкий амнион, а энтодерма — в более объемистый желточный пузырь (сип. желточный мешок) с белковым содержимым. 3. покрыт мезенхимой, которая на заднем конце бластодермы сгущается, образуя короткий тяж, прикрепляющий 3. к хориону, т. н. брюшную ножку (Haf tsti e 1, Bauchstiel);BHee входит зачаток аллантоиса, вырастающий от заднего конца желточного пузыря в виде пальца перчатки.
Развитие бластодермы 3. человеческого идет, так же как у других млекопитающих, по типу развития цыпленка. Реконструкция зародыша 1,17
мм
(Frassi) (рис. 7) показывает на заднем конце бластодермы первичную полоску с узелком Гензена; от него идет вперед головной отросток. Первичная полоска—разрастание эктодермы—дает боковые выросты мезодермы, среднего зародышевого листка; в области узелка все три листка спаяны в одну массу, к-рая пронизывается каналом, идущим косо сзади наперед—canalis neurentericus. Головной отросток, сращенный с энтодермой, в осевой •части дает начало хорде, а по бокам ее также мезодерме. Приблизительно в то же время ■закладывается нервная система в виде двух мозговых валиков, или складок эктодермы, идущих параллельно друг другу по бокам головного отростка. Впоследствии они начинают срастаться в трубку, начиная с середины. При дальнейшем росте бластодермы первичная полоска оказывается лежащей на ее заднем конце; в ней появляется утолщение—хвостовая почка, служащая источником для развития задней части тела с конечностями и хвостом (рис. 8). 3. описанно – З’ис. 4. Трофобласт значительно увеличился, эмбриобласт дифе-ренцировался на эмбриональный узел и ме-аодерму морулы (схема по Grosser’y). го строения, не имеющие еще сомитов, считаются ранними стадиями и обозначаются именами авторов; всего их описано 35 (сводка Grosser’a; 1927). В конце этого периода (около 20 дней) появляются зачатки кровеносной системы, сначала в виде островков в
Рисунок 5. Стадий, соответствующий зародышу : ■: Меллендорфа (схема по Gropser’y). Трофобласт превратился в сеть перекладин; мезодерма морулы вследствие образования щелей цре-вратилась в мезенхиму. (Из Broman’a.)
стенке желточного пузыря (кровяные островки), к-рые сливаются в сети, а затем в боковых участках 3. в виде двух аорт и парного зачатка сердца, соединяющегося постепенно в одну трубку. У зародыша Этернода 1,3
мм
имеется уже первичное кровообращение (см. цветн. табл., рис. 2), что впрочем в последнее время оспаривается(Оговвег). Последующие стадии характеризуются 1) расчленением мезодермы, 2) замыканием нервной трубки и 3) образованием головной и хвостовой кишки. Образцом может служить хорошо изученный зародыш Этернода 11, 2,11
мм
(стадий Н. МаИ’я; рис. 9 и 10). Со спинной стороны отчетливо видны сомиты (первичные позвонки), расположенные по обеим сторонам средней линии (8 пар). Поперечные разрезы соответствующего стадия (зародыш 2
мм
МаП’я) показывают по бокам нервной трубки сомиты (рис. 11), а кнаружи от них образование внутренней полости тела
Рис 6 Человеческое яйцо в начале 4-й недели (вскрытое по Eternod’y). 1— амнион; 2 —желточный пузырь; з —ворсинки хориона; 4 — брюшная ножка. (Из Broman’a.)
(эндоцелома) путем расщепления мезодер-мального слоя на спланхно – и соматоплевру. Нервная трубка зародыша Этернода в средней части замкнута, передние участки ее (зачатки мозга) сильно разрослись, но еще не замкнулись в пузыри; не замкнут и хвостовой отдел, в области которого лежит canalis neurentericus. С брюшной стороны Рисунок 1
(Л
и
В).
Две схемы, показывающие соединение яйцевых оболочек и возникновение пупочного канатика (эктодерма обозначена черным; мезодерма—красным, энтодерма—черным пунктиром):
1
—кишечник;
2
—зародыш;
3
—амнион; 4—полость амниона;
5
—аллантоис;
В
—брюшная ножка;
7—
шейка желточного пузыря;
8—
желточный пузырь; 9—внешняя полость тела (экзоцелом);
10—
хорион;
11—
зародыш (его нервная трубка);
12—
мезодерма брюшной ножки;
13—
желточный проток;
14
—ротовое отверстие. Рисунок 2. Сосудистая система зародыша (1,3
мм)
по Eternod’y.
A—
area embryonalis и брюшная ножка сверху;
В
—те же сосуды с левой стороны.
1
—край разреза амниона; 2—сердце;
з
—aorta dextra;
4—
sinus umbilicalis ensi-formis;
5—
canalis neurcnlericus;
в—
vena umbilicalis impar;
7—
разрез амнион-хориона;
8
—аллантоис;
9
—arferia umbilicalis sinistra;
10
—vena chorio-placentaris;
11-*-
брюшная ножка;
is—
arteria et vena umbilicales;
13—
желточный пузырь;
14—
хорион (с обрезанными ворсинками). Рисунок 3. Схема зрачковых волокон.
1—
nervus opticus;
2
—центр nervi oculomotorli; г—парасимпатическое зрачковое волокно;
4
—круговая мышца зрачка;
S
—радиальная мышца зрачка;
6
—nervus sympathies;
7—
ganglion sympathicum cervieale superius;
s—
ganglion sympathicum cervi-eale medium;
9
—nervus oculomotorius;
10
—хрусталик;
11
—Циннова связка;
12
— musculus ciliaris;
13—
корковые влияния. (Рисунок
i
и 2—из Bromnn’a, рис. 3—из Meyer»а.) К иллюстр. ст.
Зародыш., Зрачковые
волокна,
рефлексы, центры,
•
Рисунок 3.
К ст,
Зародыш. Зрачков»!»
оилокиа, рефлексы, центры.
1«ст гг.:ч.’т.»|’ S09
Рисунок 7. Реконструкция зародыша 1,17 леи (по Frassi): 1 —желточный пузырь; 2 — край разреза амниона; 3— canalis neurentericus; 4— первичная полоска; S— ал-лантоис (в перерезанной брюшной нощпе). (Из Вго-man’a.)
видно образование на переднем и заднем конце складок бластодермы, к-рые начинают обособлять тело 3. от желточного пузыря и в то же время образуют головную кишку и хвостовую, тогда как средний отдел остается в сообщении с желточным пузырем (к-рый с этого момента называют иногда пупочным пузырем —vesicula umbilicalis) широким отверстием. Намеченные здесь изменения продолжают развиваться далее; у зародыша 2,5
мм
(приблизительно З1/^ недель), реконструкция к-рого дана Томпсоном (Thompson; рис. 12), находят значительное число сомитов (больше 23), замыкание мозговых пузырей и сильный их изгиб кпереди и почти полное обособление кишечного канала, который остается в соединении с желточным пузырем при посредстве желточного хода (кишечн. пупка). Бросается в глаза кроме того сильное выпячивание сердца (сердеч-ный бугор) и появление в области глоточной кишки глоточных, или / 2 : й ; * \ :>в жаберных дуг. Здесь заметны передняя челюстная (мандибуляр-ная) дуга, подъязычная (гиоидная) и первая жаберная; между ними глоточные щели, по мнению некоторых авторов никогда не прорывающиеся. Под передним мозговым пузырем находится ротовая ямка, отграниченная с боков челюстными отростками и отделенная от глоточной кишкиперепонкой (membrana bucco-pha-ryngea), к-рая приблизительно в это время прорывается. Над III жаберной дугой находится углубление эктодермы, слуховая ямка. Хвостовой конец тела сильно искривлен. У зародыша 3
мм
[реконструкция Вго-man'a; см. отд. табл. (ст. 511—512), рис. 1] ясно заметны глазные пузыри; слуховой пузырек уже отшнуровался; сердце больших размеров и разделено на предсердие и желудочек; под ним довольно большая печень.
Рисунок 8. Топография зародышевого диска (схема по Holmdahl’io): 1 — головной отросток первичной полоски; 2 —canalis neurentericus; 3 — головной узел (Гензе-на); 4 —первичная полоска; 5—зачаток руки; 6 —туловищпо-хвостовая почка (зачаток кау-дальной части туловища с задними конечностями и хвостом); 7 — область шеи и туловища; 8 —область головы. (Из Broman’a.)
Кишечный канал значительно диференци-рован; видны зачатки языка и легких, намечаются желудок и зачатки поджелудочной железы; желточный ход превратился в узкий канал. Аллантоис отходит от задней кишки, за ним имеется небольшое углубление эктодермы—клоачная ямка. Снаружи появляются зачатки верхней конечности. От стадия в 2,5—3
мм
начинается быстрый рост 3., т. ч. за несколько дней до конца 1-го месяца (т. е. 4-й недели) 3. достигает длины в 8
мм.
В этот промежуток он
Рисунок 9.
Рисунок 10. Рисунок 9. Человеческий зародыш 2,11
мм
(по моделиЕ1егпоа’а): /—открытая нервная трубка в области головного мозга; 2—край амниона; #—шов нервной трубки;
4
—открытая нервная трубка хвостовой части; а—canalis neurentericus; б—первичная полоска;
7
—ворсинки хориона;
S
—брюшная ножка. Рисунок 10. Человеческий зародыш 2,11
мм
с брюшной стороны (по моделиЕ1егпоо? а):
1—
открытый конец нервной трубки; г—сердечный бугор;
3—
головдая кишка;
4—
щель хорды;
б—
край стенки желточного пузыря; 6—хвостовая кишка;
7
—брюшная ножка;
8
—ворсинки хориона. (Из Corning’а.) очень сильно изгибается, т. ч. хвост почти касается головы; мозговые пузыри значительно увеличиваются; на переднем конце головы намечаются обонятельные ямки; число жаберных дуг увеличивается, т. ч. снаружи их видно 4, и появляются зачатки нижних конечностей. Размеры 3. в этот пе –
Рисунок 11. Разрез зародыша 2 мм с 7 сомитами’(по
Keibel-МаП’ю): /—третий coiMHt;
2—
эндоцелом;’
3—
экзоцелом; 4—правая аорта; 5—хорда; 6—полость желточного пузыря. (Из Broman’a.) риод, как и в последующие, далеко не всегда соответствуют степени его развития, что очень затрудняет их описание, и данные
Рисунок 12. Человеческий зародыш 2,5 мм (реконструкция по Томпсону): 1 — желточный пузырь; 2 —брюшная ножка; 3 — край амниона (пупочная складка); 4 —сердечный бугор; 5 —слуховая ямка. (Из Broman’a.)
авторов нередко расходятся. Обыкновенно принимают, что в начале 2-го месяца (см. отд. табл., рис. 2) 3. человеческий имеет в длину около 8 мм и типичные признаки 3. млекопитающих (от 3. птиц отличается слабым развитием глаз, от рептилий—меньшей длиной хвоста). Искривление тела становится меньше, число сомитов 40—43; на голове вследствие изгиба мозговых пузырей выступают три бугра—лобный, теменной и затылочный; глаза выступают в виде небольшой выпуклости и слабо заметны, так как пигментного ободка кругом них еще не видно; начинается развитие хрустали-ка; обонятельные ямки сильно углуби-4лись. Из дуг видны: верхнечелюст-3 ной отросток, нижнечелюстная и подъязычная; жаберные дуги начинают закрываться складкой (operculum), и намечается sinus cervica-lis. Прямо под головой помещается объемистый сердечный бугор, за ним пе-чоночный; кожный (кожно – желточный) пупок уже образовался. Конечности изгибаются, и верхняяко-нечность получает пластинчатое расширение.—Изменения, происходящие в течение второго месяца, заключаются в том, что зародыш вырастает от 8 мм до 2 см (приблизительно) и получает форму, характерную для человека (см. отд. таблицу, рис.3 и 6). Это обусловливается прежде всего усиленным ростом головы, к-рая к концу месяца почти равна туловищной части. В первой половине месяца снаружи еще видны бугры, соответствующие различным отделам мозга, во второй—голова округляется и намечается шейная ямка. Глаза пигментируются (у 3. 10 мм) и становятся поэтому ясно видимыми; •они окаймляются складками век и начинают переходить на лицевую часть; из дорсального конца 1-й жаберной щели образуется ушное отверстие; по краям его появляются ушные бугорки. По бокам обонятельных ямок, превращающихся в щели, вырастают носовые, лобные и верхнечелюстные отростки, формирующие нос и ротовое отверстие. Толова приподнимается и намечается шея; жаберные щели исчезают. В туловищной части происходит выпрямление спины и сильное выпячивание брюха за счет развития печени; сердце растет сравнительно меньше. Под брюшной выпуклостью помещается пупочный канатик, за ним у отверстия клоаки—половой бугорок. Хвост, достигающий наибольшего развития к концу 1-го месяца, в течение 2-го уменьшается, входя в состав туловища. Сильно развиваются конечности: в них намечаются все отделы, и из пальцевой перепонки выделяются пальцы; развитие нижней конечности немного отстает от верхней. Конечности обращены друг к другу ладонными сторонами; к концу 2-го ме – сяца руки перекрещиваются на верхней части брюха. 3., принявший таким путем форму человека, с начала 3-го месяца именуется плодом (fetus). Определение 3. человеч. по МаП’ю. (Цифры указывают среднюю длину в мм) Стадии HIJKLMNOPQRSTU 2 3 4 5 6 8 10 12 14 16 18 20 22 21 Н—от первого появления сомитов до появления зачатка конечностей. I-—зачатки верхней конечности, 3 ясно заметные жаберные дуги. J—4 жаберные дуги. К—число жаберных дуг уменьшается до 3. L—з жаберные дуги; обозначается локтевой сгиб; обонятельная ямка достигает максимального развития. М— 2 жаберные дуги; нижняя конечность разделяется на бедро и голень; слезная борозда ясно выражена; хорошо заметна пальцевая пластинка рук. N—2 жаберные дуги; намечается большой палец руки, пластинка па ноге; ухо и sinus eervicalis хорошо видны. О—немного более развит, чем N; появляется большой палец ноги. Р—жаберные дуги исчезли; ухо сформировано хорошо; пальцы йог ясно обозначены. Q—руки доходят до середины брюха (сомнительный стадий). К.— немного более развит, чем Q. S—руки касаются друг друга; ноги вытянуты, большие пальцы их отчетливо видны. Т—руки перекрещены, ноги сформированы. TJ—фетальная форма; голова хорошо развита. Зародышевые оболочки человек а. К числу зародышевых оболочек относят 1) оболочки в собственном смысле: тро-фобласт, амнион, хорион и измененную слизистую оболочку матки—«отпадающую» (de-cidua); 2) образованный путем их изменения главный орган питания плода—пляцен-ту или детское мэсто, и 3) эмбриональные органы: желточный пузырь, аллантоис, брюшную ножку и образующийся при их участии пупочный канатик. Образование трофобласта, амниона, желточного пузыря (желточного мешка, иначе—пупочного пузыря) и аллантоиса тесно связано с первыми стадиями развития человеческого 3. и было уже изложено. Первое время после имплян-тации выросты трофобласта представляют губчатую массу с ядрами, лишенную клеточных границ (синцитий, или плазмодий), при помощи которой происходит всасывание распавшейся ма-теринск. ткани (эм-бриотрофа) и крови (первичные ворсинки; рисунки 2, 4 и 5). Затем мезенхима, выстила