ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
, или splanch-nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу—neuro-cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у низших позвоночных во взрослом состоянии, у высших в эмбриональном состоянии, состоит из ряда скелетных дужек между жаберными щелями. Хрящевой В. с. наиболее типично представлен у акуловых рыб (см. рисунок 1). С брюшной стороны черепа акул расположен ряд 14/-
1Ы ЗЬг ibr ЬЫ
Рисунок 1. Головной скелет акулы Scyllium ca-nicula (из Р. Видерсгейма по Т. Паркеру): 1 Ьг — S Ьг —пять жаберных дуг; hm— hyoman-dibulare; hd —hyoideum; Ы —губные хрящи; mh —Меккелев хрящ; pq —palatoquadratum.
висцеральных дужек, из к-рых 5 задних являются настоящими жаберными дужками, охватывающими справа и слева глотку и поддерживающими сидящие на них жаберные лепестки. Каждая дужка расчленена на 4 отдела; правая и левая дужки соединены друг с другом рядом непарных хрящевых элементов на брюшной стороне. Передние две дуги изменены в челюстной аппарат1— аппарат захватывания пищи, состоящий из челюстной и подъязычной дуг; челюстная дуга расчленена на два отдела: верхний— нёбно-квадратный хрящ (palatoquadratum, верхн. челюсть) и нижний—Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, нижняя челюсть). Подъязычная дуга также расчленена на
2
отдела: верхний, т. н. подвесок (hyomandibulare), соединяется с черепом и подвешивает челюстную дугу к черепу; нижний отдел— собственно подъязычная дужка (hyoideum) прилегает к Меккелеву хрящу сзади.
Между челюстной и подъязычной дугами сохраняется зачаточная жаберная щель— так наз. брызгальце (spiraculum). Впереди на челюстной дуге сидят маленькие, т. н. губные хрящи, представляющие, по данным сравнительной анатомии (Gegenbaur)
Рисунок 2. Схема взаимоотношения при – _ членения нижней челюсти и слуховых косточек у пресмыкающихся и пгиц (по теории Рейхерта):
1—
dentale; 2—сого-noid; з—quadratum;
4 —
proc. dorsalis;
5 —
proc. parotlcus: «—stapes:
1—
extra – columella;
8
—hyoideum;
9
—goniale;
lo
—articulare;
11—
angularej
12—
surangulire. и истории развития (А. Н. Северцов), редуцированные передние висцеральные дуги. У костных рыб В. с. окостеневает. Жаберные дуги окостеневают, не изменяясь. Челюстная дуга окостеневает многими костями различного происхождения: хондраль-ными, или замещающими, и покровными, или накладными. На месте нёбно-квадрат-ного хряща путем его окостенения или образования покровных костей получаются след. кости: нёбная (palatinum), 3—4 крыловидных (pterygoideum), квадратная (quadra-turn); к последней прикрепляется нижняя челюсть. Нижняя челюсть—Меккелев хрящ— отчасти сохраняется в форме хрящевого столбика, закрытого покровными костями зубной (dentale) и угловой (angulare), частью же превращается в сочленовную кость (articulare). Кроме того, впереди челюстной дуги появляются вторичные челюсти, состоящие из предчелюстных (praemaxillare) и челюстных (maxillare) костей. Из этих костей только квадратная, задняя крыловидная и сочленовная—хондральные, остальные— покровные и на них сидят зубы. У наземных позвоночных, в связи с утерей жаберного дыхания, В. с. подвергается значительным преобразованиям: нёбно-квад-ратный хрящ прирастает к черепу, и окостенения его соединяются с черепной коробкой, а функцию челюстей начинают нести предчелюстная и челюстная кости, на которых и сидят зубы. Подвесок (пуо-mandibulare) теряет функцию подвешивания челюсти и постепенно получает новую Рисунок 3. Схема взаимоотношения при-члеяения нижней челюсти и слуховых косточек у млекопитающих (по теории Репхерта):
1
—dentale: 2—cart. Me-ckeli:
3—
proc. arti-cularis; 4—malleus (articulare): 5—incus (quadratum);
6—
sta-(goniale);
8—
hyoideum; 9—tympanicum (angulare). функцию, превращаясь в слуховую косточку (columella auris, или stapes), расположенную в полости среднего уха, к-рое образовалось из полости брызгальца рыб. Нижний же отдел подъязычной дуги (hyoideum) превращается в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги,
pes; Г—proc. rolianus
в связи с утерей жабер’ного дыхания, подвергаются полной редукции, и из всего сложного скелета остается одна подъязычная кость. У млекопитающих и человека В. скелет подвергается дальнейшему преобразованию. Нижняя челюсть получает новое при-членение к черепу при помощи венечного отростка (proc. coronoideus). Прежнее сочленение через квадратную кость нарушается. Число слуховых косточек увеличивается от одной до трех, за счет внедрения в барабанную полость новых костей В. с. т 1 II ш Ьэ^ЩЩ t h’ ___ 3k t ft*___J Рисунок 4. Дериваты висцеральных дуг у человека (схема из Р. Видерсгейма): /—из челюстной дуги происходит нижняя челюсть и ушные косточки—молоточек (ml) и наковальня (in); II —из подъязычной дуги—часть подъязычной кости (bs), proc. styloideus (ps) и ушная косточка—стремя (fs); III —из i-й жаберной дуги—подъязычная’кость (bs); IV —из 2-й жаберной дуги—передняя часть щитовидного хряща (Ih’y, V —Из 3-й жаберной дуги—задняя часть щитовидного хряща (th»). На рис. 2 и 3 представлено их преобразование по Рейхерту. К слуховой косточке (stapes) присоединяются три косточки от челюстной дуги: наковальня (incus), к-рая происходит из квадратной кости (quadra-turn), молоточек (malleus), образующийся ив сочленовной кости (articulare), и барабанная кость (tympanicum), развивающаяся из угловой кости (angulare). На рис. 4 представлено преобразование В. с. у человека, где, кроме вышеизложенного, видно еще преобразование жаберных дуг: 1-й дуги— в подъязычную кость, 2-й и 3-й—в хрящи гортани (cart, thyreoidea). в. Матвеев.