ТОНУС
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ТОНУС
, упруго-вязкие свойства мышцы, известная степень непроизвольного постоянного мышечного напряжения. Существуют три различных понимания термина Т.: 1) сопротивление мышцы растягивающим ее силам (Rieger, Spiegel), 2) способность мышцы длительно удерживать ту или другую степень сокращения (Foix) и 3) за критерий Т. принимается консистенция мышцы. В этом отношении мышцу характеризуют, кроме состояния укорочения или удлинения, ее эластические и пластические свойства. Под эластичностью понимается способность мышцы оказывать сопротивление деформирующим ее силам и возвращать утраченную форму (контрактильный Т.), а под пластичностью—степень податливости и тенденцию мышцы длительно удерживать каждое вновь придаваемое ей положение, закреплять каждую деформацию ее длины, толщины и т. д. (пластический тонус). Некоторые авторы (Ricsser) определяют пластический Т. как способность мышцы независимо от длины менять степень натяжения, в то время как при контрактальном тонусе это достигается только путем укорочения и удлинения мышцы. В отношении роли Т. в жизни организма одни думают, что она сводится гл. обр. к созданию благоприятных условий, облегчающих выполнение тетануса (Pie-ron), тругие (Rieger) особое внимание уделяют моменту задержки движения. В обще тонические функции играют огромную роль как в удержании тела и его частей в определенном положении, так и в передвижении. Дальнейшее развитие этих понятий требует рассмотрения нек-рых особенностей Т. гладкой мускулатуры и тонических функций мышц беспозвоночных. В отличие от поперечнополосатой мускулатуры, у к-рой за каждым одиночным сокращением автоматически следует расслабление, гладкой мышце свойственно застывать в сокращенном состоянии, и требуются специальные иннервационные влияния, чтобы сокращенная гладкая мышца расслабилась. Т. о. гладкая мышца, кроме способности укорачиваться и расслабляться, имеет еще функцию длительной фиксации сокращенного состояния. В мускулатуре двустворчатых раковин эти функции разделены и по субстрату. Прозрачный тяж своим сокращением запирает створки, а белый поддерживает их в запертом состоянии. У улиток раздельна и иннервация. Надглоточный узел регулирует клонические функции, педальному ганглию принадлежит роль угне – 6S6 тения Т. В гладкой мускулатуре игол морских ежей мы встречаемся со способностью не только длительно удерживать-сокращенное состояние, но и варьировать степень натяжения в зависимости от преодолеваемого противодействия. Эта функция обозначается термином «скользящее натяжение» (Uexkull). Тоническая функция гладких мышц отличается своими особенностями по сравнению с тетанусом поперечнополосатых мышц. Она не влечет за собой, как последний, нарастания окислительных процессов, не связана с убылью веса, не дает типичных для тетануса колебаний тока действия, протекает без образования молочной к-ты. В поперечнополосатой мускулатуре позвоночных различают два типа волокон: 1) красные волокна, содержащие гемоглобин, богатые саркоплазмой и зернистые на поперечном разрезе, и 2)не содержащие гемоглобина, имеющие меньше зерен на поперечном сечении, бедные саркоплазмой. Волокнами первой категории богаты гл. обр. те мышцы, к-рые производят продолжительные и сильные сокращения. Если сравнить напр. m. pectoralis сокола, гуся и домашней курицы, то окажется, что красных волокон больше всего в этой мышце у сокола и меньше всего у курицы. У кролика мы встречаем мышцы, состоящие почти целиком из красных волокон. Такого рода мышцы по своей функции относятся к категории тонических. К последним могут быть причислены и такие мышцы, как т. tenzor tympani. У большинства же животных в ‘одной и той же мышце содержатся волокна обоего рода. В соответствии с этим каждая мышца имеет как клонические, так и тонические функции. Нек-рые авторы считают возможным говорить о разделении функций в пределах отдельного мышечного волокна и приписывают саркоплазме способность к сокращению чрезвычайно длительного характера, в то время как миофиб-рилы дают быстрые сокращения (Bottazzi).B отношении тонических функций пластичность будто бы обусловлена свойствами саркоплазмы, а фибрилы являются эластическими телами (Riesser). Другие приписывают пластический и контрактильный тонус различным мышечным волокнам. Третьи считают саркоплазму носителем тонических функций вообще; пластический тонус будто бы зависит по мнению этих авторов от расслабленного состояния саркоплазмы, контрактильный—от ее активного (Langelaan). Параллельно с этим приводятся доказательств
а раздельности тонических и кло-ническЛх функций поперечнополосатой мускулатуры и на основании других данных. Считают, что первые характеризуются креатино-вой фазой обмена веществ в мышце, в отличие от молочнокислой фазы, типичной для клони-ческих функций (Pekelharing). К этому прибавляют, что Т. связан с превращением несвязанного калия в связанный. Калий будто бы усиливает Т., в то время как кальций вызывает клонические функции. Газообмен и токи действия при тех и других функциях также резко отличаются. Если нек-рые авторы находят принципиальное различие между газообменом и токами действия при тонических и клопических функциях и считают напр., что влияние тонических функций на газообмен равно нулю, а токи действия или полностью отсутствуют или дают чрезвычайно медленное длинноволновое колебание струны, то другие находят только количественное различие и сводят отрицательные результаты к недостаткам методики. Т. о. существуют две принципиально различные точки зрения по этому основному вопросу: 1) механизм Т. и тетануса один и тот же; 2) Т. и тетанус различны и по обмену веществ и по своему отражению в электрических процессах и даже раздельны по анат. субстрату. I Наконец сторонники последнего взгляда говорят о различной иннервации этих функций поперечнополосатой мышцы. Одни (de Boer) вообще ставят Т. в связь с вегетативной нервной системой, другие (Hunter, Langelaan) считают только пластический Т. зависящим от последней, контрактильный же Т. иннервируется по их мнению церебро-спинальными волокнами. Идет спор и о том, связаны ли тонич. функции только симпат. системой (п. sympathicus) или также с парасимпатической (п. vagus). При этом сторонники последней точки зрения расходятся в том отношении, что одни (de Boer) приписывают симпат. нерву повышение Т., блуждающему—понижение, другие же(Егапк)— наоборот. Следует указать, что в последнее время разрабатывается теория (Орбели), по к-рой и контрактильный и пластический Т. обусловлены церебро-спинальной иннервацией, симпатической же иннервации принадлежит роль адаптации мышцы к тому или другому состоянию Т. в смысле создания определенных благоприятных условий («топотропное» влияние п. sympathici по терминологии этой школы). В пользу этой последней точки зрения говорит все больше и больше фактов. В целом организме Т. находится под влиянием ряда нервно-гуморальных воздействий. Результатом последних и является то смещение, к-рому подвергаются сухожилия при их прижизненной перерезке. С другой стороны, разрушение спинного мозга или перерыв аф-ферентов или эфферентов мышцы приводит к прекращению этого напряженного состояния и к дряблости мускулатуры. Если у обезглавленной лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, иннервирующие одну из лапок, то окажется, что у подвешенного к крючку препарата эта лапка будет безжизненно ‘ свисать, в то время как вторая будет несколько подтянута. Такого рода напряжение, обусловленное постоянно притекающими по задним корешкам иннервационными влияниями, исходящими в данном случае из проприоцопторов растянутых мышц, обозначается как рефлекторный Т. (Brondgeest). Однако мускулатура спи-нальных животных является еще сравнительно расслабленной даже при полной сохранности всех частей рефлекторного пути. Это уже свидетельствует о том, что иннервационные влияния, к-рые притекают из головного мозга к клеткам передних (и боковых) рогов спинного мозга, играют доминирующую роль в создании мышечного Т. У децеребрированных животных состояние мускулатуры (особенно групп экстензоров) делается крайне напряженным (см.
Децеребрация, децеребрационная ригидность).
Если у такого животного перерезать задние корешки, иннервирующие какую-либо конечность, ригидность в ней резко ослабевает (преимущественно вследствие выключения проприо-цепторов). Это доказывает рефлекторную природу децоребрационной ригидности. Для возникновения последней необходимо, чтобы были прерваны пирамидные и рубро-спинальные пуч-ки(по данным нек-рых авторов только одни рубро-спинальные пучки). Оставление в целости мозжечка или его выключение решающего зна – 5SS чения не имеет. При разрушении мозжечка децеребрационная ригидность даже усиливается, а при его раздражении несколько ослабевает (во всяком случае в экстензорах; во флексорах иногда наблюдается нарастание Т.). Разрушение лабиринта также вызывает снижение Т. экстензоров децеребрированиого животного на соответствующей стороне. Всякая попытка вывести конечность такого животного из ее исходного положения наталкивается на резкое с