THALAMUS OPTICUS
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
THALAMUS OPTICUS
, зрительный бугор, наиболее объемистый и сложный по структуре из
базалъных узлов
(см.); представляет собой скопление серого вещества, пронизанное во – локнами и отделенное от такого же образования другой стороны желудочком. Т. о. развивается за счет диэнцефалической части прозэнцефало-на. Наиболее старый в филогенетическом отношении медио-вентральный его отдел—palaeo-thalamus, непосредственно связанный с экстрапирамидной системой, является как бы остатком того высшего рецепторного аппарата, который был свойствен животным, еще не имеющим коры. У всех низших позвоночных palaeothala-mus представлен в виде центрального узла, тесно связанного со стволовыми частями и с полосатым телом. У млекопитающих, морфологически все более и более диференцируясь, он вступает в связь с неоэнцефалическими частями мозга, принимая на этом этапе структурные формы, характерные для neothalamus. Дальнейшее его развитие поэтому идет уже до некоторой степени параллельно развитию мозговой коры, с которой он связан и центрипе-тально и центрифугально. Сравпительноанат. изучение в ряду животных внутриталямических ядер представляется еще далеко не полным. Переднее его ядро отличается большой стойкостью в ряду млекопитающих, что объясняется его филогенетически весьма старыми связями с обонятельной системой. Наружное ядро развивается параллельно с ходом развития средней петли и мозжечковых путей к бугру, а также отчасти и талямо-стриар-НЫХ И СТрио-талЯМИ – Рисунок 1. Строение thalamus TippTfir-yn-нстчйй Чтока – opticus:
l
—nucleus ant. thai. ческихсвязей, чтока t g_iam. med. ant.;
з-
сается весьма СЛОЖ – zona reticularis; 4—lam. me-НОГО ПО своей Струк – dul. int.; -5—lam. medul. ext.;
■_ e—lam. medul. med.; 7— fibr. rubro-conjunctivo – thai arnica;
туре внутреннего ядра, ХОРОШО развито –
8—
corp». genicul. ext.; ГО у Всех МЛекОПИ – nucl. ruber;
10—
centre median тающих, то оно фило – de ^-^U?.) Ш° генетически еще мало изучено. Pulvinar стоит в связи с эволюцией системы зрительных путей. На низших стадиях филогенеза это ядро сравнительно мало развито, а наружное коленчатое тело еще является составной частью Т. о.—metathalamus. У низших позвоночных роль конечной станции зрительных путей играет покрышка верхнего двухолмия, называемая tectum. opticum. У млекопитающих в противовес диэн – и мезоцефалическим частям уже ясно вырисовывается значение для зрительного акта затылочной коры. По мере поднятия по лестнице развития наружное коленчатое тело все более обособляется от Т. о. и у человека отчетливо выступает как самостоятельное образование, хотя и связанное с pulvinar, к-рый достигает здесь максимального своего развития. Дорсальная и медиальная поверхности Т. о., открывающиеся в III желудочек, почти совершенно свободны, в вентральном и литеральном направлениях он тесно соединен с прилегающими к нему соседними частями (рис. 1). Дорсальная, слегка выпуклая поверхность его покрыта эпендимой и слоем волокон—stratum zonale—коркового происхождения, спускающихся через различные отделы внутренней капсулы и идущих над бугром в сагитальном направлении. Между дорсальной и медиальной поверхностями заложена белая пластинка (stria medullaris, s. taenia thalami), являющаяся как бы границей между ними. Значительная часть волокон этой пластинки начинается на основании мозга, в области, тесно связанной с обонятельной системой. Кзади она расширяется в треугольное образование (см.
НаЪепиЫ).
Верхняя поверхность бугра отделяется от хвостатого ядра бороздой, вдоль к-рой тянется белая роговая или пограничная полоса (stria cornea, s. terminalis), называемая пограничной потому, что отделяет мозговой ствол от полушарий. Медиальная поверхность бугра расположена почти вертикально. Передними двумя третями она образует наружную стенку III желудочка. С медиальной стороны оба зрительных бугра соединены между собой лежащей почти посредине мощной серой спайкой (сот-missura media, s. molJis, s. massa intermedia), образующей mesothalamus. Литеральная, или наружная поверхность Т. о. соответствует внутренней капсуле, в особенности заднему ее бедру. Вентральной, или нижней частью своей Т. о. соприкасается с подбугорной областью—
regio subthalamica
(см.), s. hypothalamus. В структурном отношении Т. о. не является гомогенным образованием, но представляет со-• бой совокупность целого ряда ядер, хотя и не всегда четко отграниченных друг от друга (рис. 2). При гист. исследовании в зрительном бугре обнаруживают три мозговые пластинки. Наружная (lamina medullaris externa), идя по внешнему его краю, отделяет наружное ядро от решотчатого слоя (zona reticalaris thalami), непосредственно прилегающего к внутренней капсуле. Кнутри от нее идет внутренняя пластинка (lamina medullaris interna), отделяющая внутреннее ядро от наружного; в передне-верхнем отделе она раздваивается, образуя lamina medullaris anterior, охватывающую одноименное с ней ядро бугра, расположенное в переднем его полюсе, известном под названием tuber-culum anterius. Так с помощью этих прослоек Т. о. делится на три основных ядра: nucl. anterior, nucl. externus, s. lateralis и nucl. inter-nus, s. medialis. К двум последним без резких границ примыкает nucl. posterior, s. pulvinar thalami. Переднее ядро (nucl. anterior)—наиболее резко контурирующееся из образований, входящих в состав Т. о. По Эдингеру (Edinger), это ядро палеоэнцефалической природы. Цитоархитектонически оно построено однообразно-—из мультиполярных клеток, напоминая тем переднюю часть соседнего наружного ядра. Наружное, или боковое ядро (nucl. externus, s. lateralis) в филогенетическом отношении является весьма старым отделом зрительного бугра, оно хорошо развито уже у рыб и рептилий. По Эдингеру, оно не гомогенно и состоит из группы более мелких ядер, занимая верхнюю и боковую часть бугра и идя почти по всей его длине. Цитоархитектонически оно, подобно переднему ядру, построено довольно однообразно—из мультиполярных клеток разной величины с хорошо развитыми дендритами. В вентральной части наружного ядра имеется особое включение, более компактное по своей структуре, чем основная масса, полулунное ядро Флексига (Flechsig)—nucl. semilunaris, s. arcuatus, или чашковидное ядро (Чиж). Вентральный отдел наружного ядра, богатый волокнами петли, часто обозначают как особое вентральное или вентро-лятеральное ядро (nucl. ventralis или nucl. ventro-lateralis). Внутреннее, или среднее ядро (nucl. internus, s. medialis) no своей структуре гораздо сложнее наружного. Клетки его полиморфны—то полигональны то четырехугольны со слабо развитыми дендритами. Нислевска
я зернистость в них представляется мало диференцированной. В нижне-наружной части его, в месте соединения с наружным ядром, выступает особый конгломерат клеток в виде т. н. centre median de Luys, отличающийся по своей структуре от основного ядра клетками звездчатой или треугольной формы. Это ядро, богатое волокнами и окруженное своей капсулой, имеет отношение к во –
Рисунок 2. Промежуточный мозг. Thalamus’ opticus, его отношение к III желудочку и окружающим образованиям: 1 —genu corporis callosi; 2 —cavum septi pellucidi; 3—septum pellucidum; 4— columnae for-nicis; 5 —recessus triangularia; 6 —commissura alba ant.; 7 —tuberculum ant. thalami; S —massa intermedia; 9 —thalamus opticus; 10 —commissura alba post.; 11 —glandula pineale; 12 —corp. quadrjgem. sup.; 13— corp. quadrig. inf.; 14— braciiium conjun-ctivum; 15— lingula cerebelli; 16— frenulum veli medul. ant.; 17— n. trochlearis; /«—pulvinar; 19— habenula; 20 —trigonum habenulae; 21— stria medullaris; 22 —cauda nucl. caudati; 23—taenia cho-rioidea; 24 —lamina appixa; 25—stria terminalis; 26 —v. terminalis; 27 —caput nucl. caudati; 28— cornu ant.
локнам петли. Заднее ядро—подушка бугра (nucl. posterior, s. pulvinar thalami) у человека очень объемисто и непосредственно соприкасается с внутренним и наружным ядрами. Во внутренней своей части оно гомогенно, тогда как в наружной его клеточные группы расположены в виде колонн, разделенных волокнами зрительной лучистости. В срединной части, соединяющей оба бугра (mesothalamus, s. commissura intermedia, s. mollis), находится значительное скопление серого вещества, известное под именем nucl. intracommissuralis, клетки к-рого переходят отчасти в основную массу Т. о. Эта центральная серая масса вместе с другими клеточными скоплениями, расположенными вблизи III желудочка и связанными с гипоталямической областью, по своей структуре и связям признается центральным аппа – ратом sympathici (Эдингер), симпатическими ядрами thalami optici. Thalamus opticus является связующим звеном между низшими в филогенетическом отношении стволовыми частями и корой мозга. Его обширные связи с последней образуют над ним лучистый венец (corona radiata thalami). Ббль-шая часть его состоит из талямофугальных (librae thalamo-corticales), меньшая—из таля-мопетальных волокон (fibrae cortico-thalami-сае). Отдельные лучи венца, состоящие из пучков волокон, более тесно связанных по краям бугра, чем по мере приближения их к коре, издавна называют ножками Т. о. Различают (конечно чисто схематически) переднюю, верхнюю, нижнюю и заднюю ножки.’ Передняя соединяет с лобной долей переднее и частично внутреннее и наружное ядра бугра. Верхняя, или средняя ножка—самая широкая—соединяет внутреннее и наружное ядра с задними частями лобной и теменной долей. Задняя часть состоит гл. обр. из волокон зрительной лучистости Грасио-ле и связывает бугор с затылочной долей и отчасти с теменной. Нижняя ножка представляет пучок волокон, соединяющих бугор с височной долей и островком. Таким образом Т. о. является главным подкорковым бассейном, в который вливаются импульсы самого разнообразного происхождения и откуда в свою очередь идут таковые к коре мозга, к подкорковым узлам и к стволовым частям. Каудальнее всего в вентральный отдел его вступают проприоцептивные системы—tract. bulbo-thalamicus (волокна из ядра Голлевского пучка) и несколько лятеральнее—волокна из ядра Бурдаховского пучка. Более орально от них оканчиваются волокна передней мозжечковой ножки с рубро-талямическими путями (radiatio rubro-conjunctivo-thalamica). Что касается экстероцептивной системы, то вторые невроны tract, spino-thalamici вступают в самую боковую часть вентрального отдела бугра. Волокна тройничного нерва, по Рамон-и-Ка-халу, вступают в полулунное ядро. В centre median de Luys оканчиваются афферентные пути nn. vagi и glosso-pharyngei, а в центральном сером веществе mesothalami—остальные волокна висцеральной чувствительности. В pulvinar thalami вступает часть волокон tract, optici, a от него идут через зону Вернике к fissura cal-carina волокна tract, thalamo-occipitalis, входящие в состав зрительной лучистости Грасиоле (см.
Зрительные пути, центры).
От указанного выше вентрального отдела зрительного бугра начинается третий чувствительный нев-рон (tract, thalamo-corticalis), который идет через внутреннюю капсулу к психомоторной области и заканчивается около 3-го и 4-го слоев коры задней центральной и верхней теменной извилины, а также отчасти и передней центральной. Рядом с этими кортикопетальными путями Т. о. связан с корой и кортикофугально через посредство кортико-талямической – системы (tract, cortico-thalamicus). Последними связями Т. о. снабжается не только из центральных извилин, но и из других отделов коры. Минковский (Minkowski) показал в зрительном бугре наличие волокон почти от всех извилин выпуклой поверхности мозга. Особенно существенными являются связи, соединяющие кору лобных долей со зрительными буграми в виде tract, fronto-thalamicus. Кортикопетальная часть этой системы возникает гл. обр. в переднем ядре и в краевой зо – не наружного ядра, а заканчивается в 3-м слое коры; кортикофугальная часть ее идет от 5-го слоя коры к переднему отделу внутреннего ядра, а также к вентральному ядру. Главные связи Т. о. с экстрапирамидной системой осуществляются прежде всего при посредстве лен-тикулярной петли—волокон, соединяющих его с полосатым телом в двустороннем направлении (fasc. thalamicus Forel и fibrae strio-tha-lamicae) (см.
Экстрапирамидная система).
Далее следует отметить переход части волокон средней петли в corp. mamillare, осуществляющий через бульбо-талямо-мамилярные пути связь сакральных сегментов с гипоталямичес-кой областью. От среднего ядра corp. mamilla-ris из дорсального его отдела отходит Вик д’Азировский пучок (fasc. mamillarisprinceps), делящийся вскоре на две ветви, из к-рых одна (tract, mamillo-thalamicus) идет вверх, пересекая hypothal
amus, и оканчивается в переднем ядре Т. о. Этот путь содержит в себе и волокна обратного направления (tract, thalamo-mamil-laris). Известен целый ряд связей Т. о. со стволовыми частями мозга. От задне-внутреннего отдела его берут начало гл. обр. нисходящие пути. Часть их оканчивается в красном ядре—упомянутый выше fasc. thalamicus Forel’n, содержащий в себе и восходящие волокна. Другую часть их составляют пути к верхнему двухолмию, затем fibrae thalamo-reticulares, идущие, по Бехтереву, до ядра сетевидного образования Варо-лиева моста, а также прослеженный Флексигом и Бехтеревым путь к нижней оливе (tract, tha-lamo-rubro-olivaris). Большинство нисходящих талямических путей прерывается в указанных мезенцефалических станциях. Главнейший из них от красного ядра идет в спинной мозг— tract, rubro-spinalis (Monakow) или соответствующий ему в большей своей части fasc. prae-pyramidalis Thomas—группа волокон, расположенная впереди пирамидного пути. Однако Мейнерт и Келликер (Meynert, Kolliker) описывали талямофугальные пути, прослеживая их до спинного мозга. Валленберг после разрушения дорсо-медиального отдела бугра у кошек отмечал перерождение в передне-боковых столбах. Бехтерев также указывал на наличие прямых талямо-спинальных путей (tract, tha-lamo-spinalis). Зрительный бугор представляет собой т. о. промежуточную станцию переключения на нео-энцефалические невроны, но вместе с тем он является и местом переработки притекающих к нему импульсов и замыкания филогенетически более старых и более коротких, чем кортикальные, рефлекторных дуг. Что касается талямических возбуждений, то они возникают Из трех источников. Во-первых сюда относятся все проприо – и экстероцептивные импульсы, связанные с общей и специальной чувствительностью. Вторую часть талямических возбуждений составляют импульсы, либо возникающие в самом промежуточном мозгу либо приносимые сюда через кровь и liquor в виде хим. и гормональных факторов. Третью категорию его возбуждений составляют импульсы, идущие в нисходящем направлении от коры головного мозга. Еще недавно кору мозга считали единственным источником происхождения ощущений, однако трудами целого ряда авторов и в особенности Геда (Head) было доказано, что в механизме ощущений видная роль принадлежит и зрительным буграм. Это доказывается тем, что в случаях разрушения чувствительных •12 3S9 центров коры не наступает полной потери чувствительности, если сохранены названные подкорковые чувствительные центры. В вопросе о значении связывающих эти два центральных аппарата чувствительности кортико-талямиче-ских путей нет еще единогласия. В то время как Гед и Голмс, а также Ферстер считают их тормозящими путями, регулирующими возбудимость подкорковых центров, Валленберг, напротив, считает их сенсибилизирующими эти центры, делающими их восприимчивее к раздражениям. По Минковскому, они служат для активирования рецепторных механизмов. Уже чисто анатомич. данные заставляют признать существование между палеоэнцефалическими и неоэнцефалическими аппаратами чувствительности тесно замкнутого круга и взаимодействия. И действительно, роль зрительного бугра в осуществлении чувствительных функций не ограничивается простой передачей полученных импульсов корковому аппарату. Он прежде всего принимает деятельное участие в переработке получаемых возбуждений. Продуктом этой талямической активности, по Геду, является чувственный тон ощущений. Вместе с тем одной из основных задач Т. о. служит установка механизмов чувствительности в строго определенном направлении—либо для правильной оценки полученных раздражений в корковых анализаторах и их подсобных аппаратах либо для использования их путем передачи на моторные элементы экстрапирамидной системы. При этом он регулирует не только направление процессов, но и их интенсивность, поддерживая течение реакций на известном уровне. В этом отношении он функционирует повиди-мому в тесном контакте с системой полосатого тела. Как известно, Т. о. не только посылает в последнюю свои импульсы, но и получает таковые от нее,—об этом свидетельствуют рано устанавливающиеся талямопетальные пути. Здесь мы видим тот же замкнутый круг влияний и то же взаимодействие, с к-рым встречаемся при рассмотрении взаимоотношений коры и зрительного бугра. Находясь в центре всех нервных и гуморальных воздействий и обладая способностью сенсибилизировать получаемые возбуждения, зрительный бугор играет виднейшую ‘ роль в эмоционально-аффективной жизни. Целый ряд мимико-соматических реакций, выразительных движений построен на связи Т. о. с экстрапирамидной системой и h
ypothalanius
(си. Подкорковые функции).
Давно установлено Нотнагелем (Nothnagel), Бехтеревым и др., что при изолированном поражении Т. о. на стороне, противоположной очагу, уничтожаются «психорефлексы», наступает «мимический паралич»—эта сторона лица не участвует в смехе, плаче и др. выразительных движениях, хотя и сохраняет способность к произвольным движениям. В противовес этому при выпадении произвольной иннервации по пирамидным путям, в особенности двустороннем, отмечается повышенная аффективность (симптом Геда-Голмса). Клиническая патология Т. о. разработана хотя еще и не полно, тем не менее достаточно широко, и в наст, время можно говорить уже не об одном талямическом синдроме, а о целом ряде их. Классический талямический синдром или точнее синдром задне-нижнего отдела наружного ядра зрительного бугра обрисован довольно четко Дежериным (Dejerine) и его учениками (Roussy, Egger, Thomas). Кли – нически он характеризуется: 1) понижением поверхностной и в особенности глубокой чувствительности на противоположной стороне тела; 2) гемиальгией с тяжелым характером болей, почти не уступающих терапии; 3) гемиатак-сией; 4) слабо выраженной гемиплегией, вернее гешшарезом, обыкновенно без контрактур; ■симптом Бабинского по большей части отсутствует; 5) хореоатетозом. Наиболее характерной чертой синдрома в его чистом виде является гиперпатия—специфическое болевое чувство с диффузной локализацией во всей противоположной половине тела. Типичным также для этого синдрома служит диффузность боли при периферическом раздражении, долгое ощущение ее после прекращения раздражения и неточность локализации последнего. Отмеченный еще Гедом и Голмсом симптом повышения аффективных реакций при сравнительно незначительных физ. раздражениях здесь также имеет место. Из различных видов чувствительности при этом больше всего страдает глубокая, особенно на верхней конечности. Выпадение про-приоцепторов в значительной мере обусловливает своеобразное положение руки при этом синдроме («талямическая» рука). Часто существует полная астереогнозия. Наблюдается также гомонимная гемианопсия. Из означенных выше пяти симптомов Русси свойственными зрительному бугру считает лишь первые три, относя последние за счет поражения соседних частей. На этом основании Русси и Корниль из классического талямического синдрома выделили т. н. талямостриальный тип, встречающийся в случаях, где поражение выходит за пределы зрительного бугра и захватывает задний отдел чечевицеобразного ядра или, как думает Тома, связи последнего с бугром, а клинически проявляется наличием хореоатетоза. Главным сосудом, питающим Т. о., является задняя мозговая артерия с ее ветвями. Гилле-ман (Hillemand) в связи с этим пытался различать несколько талямических синдромов. Форма, описанная Дежерин-Русси, зависит, по его мнению, от размягчения той области Т. о., к-рая снабжается ветвью названной артерии— ramus thalamo-geniculatus. Другой синдром, по Гиллеману, встречается при выключении ramus thalamo-perforati. Клинически он соответствует т. н. рубро-талямическому синдрому, описанному Киари, Фуа и Николеско (Chiari, Foix, Nicolesco). Здесь на передний план выступают двигательные мозжечковые симптомы, тогда как чувствительные расстройства слабо выражены.—Фуа, Шавани и Баскурре (Cha-vany, Bascourret) в 1926 г. выделили из классического синдрома зрительного бугра еще одну разновидность—вегетативный синдром. Авторы в основе его видят наличие двоякого рода явлений—талямических как таковых и вегетативных. Последние состоят в гемигиперид-розе на пораженной стороне, в особенности на лице, в глазных симптомах с характером раздражения sympathici на той же стороне и в повышении пиломоторного рефлекса преимущественно на лице и шее на стороне гемипареза. Указанные явления в сочетании с небольшим гемипарезом и гемиальгией и составляют данную разновидность талямического синдрома. Авторы связывают описываемую форму с локализацией процесса во внутреннем ядре Т. о., в особенности в его перивентрикулярных элементах. Указанная разновидность талямического синдрома отмечена и в русской литературе.
3& «2
Лит.:
Бехтерев В., Проводящие пути спинного и головного мозга, М.—Л., 1926; Блуменау Л., Мозг человека, М.—Л., 1926 (лит.); Babinski, Le syndrome thalamiquc, Rev. gen. de clin. et therap., v. XXX, 1916; Dejerine et Roussy, Le syndrome thalamiquc, Rev. neurol., 1906, JMs 12; Edinger L., Torlesimgen iiber den Bau der nervosen Centralorgane, Lpz., 1911; Foil >., Chavany J. et В a s с о u r-ret M., Syndrome thalamique avec troubles vegetatifs, Rev. neurol., v. XXXII, 1925; FoixG. et NicoleSj со J., Les noyaux gris centraux, P., 1925 (лит.); Н il-lemand P., Contribution a l’etude des syndromes de la region thalamique, P., 1925; Roussy G-., La couche opti-que, le syndrome thalamique, P
., 190 7 (лит.). Г. Mapiceaou.