СИМБИОЗ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
СИМБИОЗ
(от греч. syn—с, вместе и bios— жизнь), форма взаимного сожительства двух организмов (или органич. групп), связанная с получением взаимной пользы. Термин С, введенный в 1867 г. де Бари (de Вагу), имеет различные толкования и в наиболее широком смысле понимается как сожительство организмов, независимо от его характера и вытекающих отсюда следствий для обоих участников. С этой точки зрения паразитизм представляет1 собой не что иное, как форму С. Если даже не держаться этой крайней точки Зрения, приходится признать, что понятие С. несколько расплывчато и в трактовке наблюдаемых здесь явлений возможна известная произвольность. С. удается наблюдать как у растений, так и у животных, точно так же встречается он и у микроорганизмов. У этих последних описаны явления изменения свойств—патогенности, вирулентности и т. д.—как результат С. двух видов микробов (см.
Параиммунитет)Л
/Явления С. у микроорганизмов, сравнительно еще мало изученные, представляют одну из важнейших проблем современной микробиологии. Нормальная флора человека (ротовая полость ^кишечник), рассматривавшаяся обычно& индифе-рентная, приобретает в свете новых исследований (Л. Г. Перетц) значение важного физиол. фактора; нарушение этого С. ведет к превалированию болезнетворных микробов и к последующему заболеванию.
Бациллоносительство
(см.) есть также частный случай С. В различных случаях С. патогенных микробов может вести к усилению их ядовитых свойств (ба-цила дифтерии и стрептококки) или, наоборот, они взаимно угнетают рост и размножение друг друга (антибиоз). Как пример С. микроорганизмов с растениями можно указать С. бактерий Bact. radicicola на боковых корнях бобовых растений (см.
Азот-фиг:сируюгцие бактерии).
Для саговых растений описаны особые коралловидные органы, возникающие в результате скопления тех же Bact. radic. и водоросли Anabaenae, придающей этим образованиям зеленый цвет. На листьях тропического расте –
ния Pavetta встречаются узелки, образованные скоплениями улавливающих азот бактерий.
Как пример С. среди. растений следует прежде всего упомянуть лишайники, к-рые’со времени работ Фаминцина и Баранецкого, а в особенности после исследований ШвенДеиера (Schwendener) рассматриваются как сложный организм—С. гриба с водорослью. Экспериментально оба компонента (в особенности гриб) могут быть расчленены и культивируются отдельно. Размножение лишайников происходит при помощи особых образований—соредий, где имеются как гифы грибов, так и клетки водоросли. Смысл С. в лишайниках не вполне ясен; кроме обычного толкования сожительства гриба и водоросли как взаимно полезного, существуют взгляды, рассматривающие это явление как паразитизм («эксплоатацию») того или другого компонента. Характер взаимной пользы для симбионтов связан повидимому с различием в способах питания зеленой водоросли и гриба. Необходимо отметить новое по сравнению, с исходными формами свойство лишайников—их необычайную выносливость. В 1885 г. Франком введено понятие о микоризе—симбиозе гриба с корнями некоторых высших растений (вереск, орхидейные, дуб и т. д.). В отсутствии микоризы растение (вереск) остается недоразвитым, лишенным корня (рис. 1). Различают эк-тотрофную микоризу, когда нити гриба оплетают растение (корень)снаружи, и эндотрофную, когда гифы внедряются в клетки и межклеточные пространства растения-симбионта. Хорошо известен С. корней дуба с трюфелем (рис. 2). Значение микоризы не вполне ясно, повидимому речь идет об усиленном поглощении солей из почвы при помощи многочисленных разветвлений гриба; некоторые предполагают, что С. с грибом создает способность к усвоению атмосферного азота и дает возможность растениям существовать-на бедной азотом почве. Очень яркий пример С. представляют эндотрофные микоризы орхидейных, Семена орхидей всхожи обычно только, если они инфицированы грибом. Этот дослед-ний вызывает образование новых органов-клубней, подземного корня орхидеи, «гнездовки» и т. д. Ряд данных показывает, что для цветения орхидейных необходимо присутствие стеблевой микоризы. Значение С. сводится для цветкового повидимому к наличию запаса белковых веществ (часть гиф переваривается), для гриба—к снабжению водой и солями, поступающими в растение. Рисунок 1. Вереск одного возраста. Слева—стерильное растение (без корня), справа—«зараженное» грибом-симбионтом.
рис. ?. Симбиоз корней дуба с трюфелем.
Несколько в стороне стоят широко известные случаи своеобразного С. животных с растениями, при которых первые содействуют перекрестному опылению последних (моль Proncia в опылении юкки и мн. др. примеры). Опыление осуществляется благодаря последовательному посещению животными мужских и женских цветов и занесению пыльцы на женские органы растений. Все эти случаи следует рассматривать как с им б и о паразитизм, т. к. животные обычно приносят нек-рый вред растению, поедая часть семяпочек, кастрируя часть цветов и т. д. Некоторые случаи косвенного С. можно усматривать в той роли, к-рую играют животные в распространении плодов и семян; эти последние снабжены особыми приспособлениями типа крючков, зацепок и т. д., дающими возможность прикрепляться к телу поедающих растения животных и вместе с ними передвигаться на большое расстояние. Примеры С. животных с растениями весьма многочисленны; здесь в первую очередь следует указать на одноклеточные зеленые и желтые водоросли (зоохлореллы и зооксантел-лы), встречающиеся в теле различных представителей животных. Этот вид С. установлен для амеб (Amoeba pelomya), радиолярий, губок, червей, полипов, насекомых, вплоть до высоко организованных животных. Значение С. связано с возможностью для животного-симбионта синтезировать органические вещества, а для растения—с питанием остатками пищи животного. Выделенные из тела зеленые водоросли (рассматривавшиеся раньше как животный хлорофил) способны к самостоятельному существованию на питательной среде. Чрезвычайно распространены «губководоросли», представляющие собой водоросль, покрытую губкой. Особенно часты такие случаи среди губок вида Reniera, Spongia и др. С. /HpV повидимому является наследствен-
/ Х \
ным, т. е. яйца губок заключают
//Ш3л\
в себе споры водорослей. Можно
IР^*Щм0?\
упомянуть еще случай С. зеленой
> ^
ШЩщ
р-^
водоросли Oedogonium на поверх-I |^й0вЦод I ности тела стрекозы Aesctma. Чрезвычайно большое распространение имеет С. животных с микроорганизмам и— бактериями и дрожжевыми грибками. В особенности у насекомых отмечен целый ряд специальных органов, заполненных микроорганизмами и играющих очевидно немалую роль в физиологии этих животных, гл. обр. в пищеварительных процессах. Сюда относятся т. н. бактериоидные органы Рис з. Пьяв – нек-рых червей, симбиотические ка Hemiciep – колонии микроорганизмов в клет-S1S Смаш? СТ°» ках кишечника муравья Сатро-поtus, кистевидный орган и влагалищные железы нек-рых жуков, так называемый ложный желток тлей из рода Aphidae, абдоминальный орган цикадовых и т. д. Особенно распространены микробы в органах кровососущих животных (пищеварительные железы клещей, пищеводные железы пьявок и т. д.) (рис. 3). Специального упоминания заслуживает «жировое тело» бабочек, представляющее собой «симбиоорган»; деятельность симбионтов определяет в этом случае повидимому дозревание половых элементов (Поспелов). Симбиотические скопления микроорганизмов описаны для многих моллюсков и оболочников (Бояну-сов орган). Очень важно отметить, что широко распространенное явление биол. свечения (см.
Люминисцепцкя)
во многих случаях (у насекомых, головоногих, оболочников—Pyroso-ma) обусловливается С. данных животных со светящимися бактериями (Pierantoni). Несколько реже описывались случаи С. ж и – вотных с животными. Наиболее известны многократно цитированные случаи С. рака –
Рг. с. 4. Лнтиния Sagartia parasitica на раковине, обитаемой раком-отшельником.
отшельника Eupagurus с актинией Adamsia (взаимная польза: для актинии—передвижение, для рака, незащищенного панцырем,—защита тела при помощи стрекательных органов актинии) (рис. 4); точно так же можно упомянуть С. краба Mellia с актинией, самки омара—с пьявкой Mistrobdella (поедание отмирающих яиц на брюшке омара) и т. д. Существует течение (Buchner, Portier, Фа-минцин, Мережковский, Козо-Полянскийидр.), значительно расширяющее понятие С. и выдвигающее представление о с и м б и о г е н е з е как важнейшем моменте биол. эволюции. С этой точки зрения все организмы (кроме бактерий) представляют собой консорции —биол. сообщества, находящиеся в С; эволюция возможна благодаря усложнению консорция, присоединению к нему новых членов, подобно тому как возникает из С. грибов и водорослей новый тип лишайников. Используя богатый I фактический материал, накопленный■ биодоги— j ей в области С, авторы идут весьма далеко, ! утверждая напр., что клеточные органоиды | вплоть до ядра, хромосом, хондриосом и т. д. : представляют собой симбиотические микроорганизмы; точно так же как результат С. микроорганизмов с клетками растений рассматриваются многие органоиды этих последних — пластиды (хлороп ласты), алейроновые зерна и т. д. Сюда же авторы относят прививки у высших растений, гетеротрансплянтации у животных и т. д. Эти крайние воззрения находят себе нек-рое подтверждение в работах ряда авторов (Portier, В. Н. Люоименко), ‘ культивировавших: первый—хондриосомы, второй—зерна хлорофила вне организма и уста-| повивших их способность к переживанию вне клетки. Если нельзя отрицать некоторого значения С. как фактора, создающего новые био-| логические индивидуальности (лишайники), – все же взгляды представителей теории симбио – 41i» генеза кажутся односторонними и трудно мирятся с современными воззрениями цитологии. Они нуждаются во всяком случае в ряде проверочных экспериментов. Самое понятие симбиоза, как мы видели, чрезвычайно расплывчато и легко открывает путь к антропоморфическим и идеалистическим трактовкам. Лит.: Зильбер Л., Параиммушлет, М., 1928; К о з о – П о л я н с к и й Б., Новый принцип биологии, очерк теории симбиоза, Л., 1924; С к р я би. н К., Симбиоз и паразитизм в природе, П., 1923; В и с h n e г, Tier und IMlanze in intracellularer Symbiose, В., 1921; € а и 1 1 e г у М., Le parasitisme et la symbiose, P., 1932; LaloyL., Parasitisme et mutualisme dans la nature, P., 1906; P о r t i e r P., Les synibiotes, P., 1918, О. Залкинд.