РИНГЕРА РАСТВОР
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
РИНГЕРА РАСТВОР
предложен в физиологическую практику английским физиологом (S. Ringer) для опытов с изолированными тканями и органами. Преимущество его перед обычным физиол. раствором поваренной соли заключается в том, что помимо изотонии с кровяной плазмой он близок к ней и по своему минеральному составу. Благодаря этим свойствам ткани, помещенные в Р. р., значительно дольше сохраняют свои прижизненные свойства. Рингер дает два рецепта: 1) для опытов с тканями лягушки: NaCl—7,5; СаС12—0,125; KC1—0,075; NaHC03—0,125; Aq. destill.—1 000,0 и 2) для млекопитающих: NaCl—9,0; СаС12— 0,24; KC1—0,42; NaHCOs—0,3; Aq. destill. — 1 000,0. (См. также
Физиологические равтворы.)
RHINENCEPHALON, обонятельный мозг, филогенетически является наиболее старым отделом центральной нервной системы и противопоставляется обычно более молодому отделу — мозговому плащу. В сравнительной анатомии первый отдел обозначается поэтому как archipallium или archicortex (старая кора), второй—как neopal –
Рисунок 1. 1— Lobus olfactorius ante _ rior и gyrus fornicatus; 2 — lobus Hum ИЛИ ПвОСОГ-olfactorius posterior и gyrus denta tus. (По Виллигеру.)
tex (новая кора). R. слагается в свою очередь из двух частей: обонятельной доли и краевой извилины. Первая из них, т. е. обонятельная доля (lobus olfactorius), является выростом переднего мозга и эмбриологически делится на две области—переднюю и заднюю, разделенные у зародыша при помощи глубокой борозды (incisura prima Гиса). В состав передней части входят обонятельная луковица и обонятельный канатик. Задняя часть состоит из переднего продырявленного вещества или пластинки, в передней части которой у животных находится возвышение в виде так наз. обонятельного бугорка. Второй отдел R., т. н. краевая извилина (lobus limbicus), расположен на внутренней поверхности полушарий и состоит из двух извилин: сводчатой,
Рисунок 2. Ланцетник: 1— большие дорсальные клетки; 2—центральный канал (поре); з— обонятельный нерв; 4 —обонятельная ямка; 5 —соединительная ткань; 6 —recessus neuroporicus; 7 —пигментное пятно; 8 —центральный канал (вентр.); 9— так наз. воронка; 10— хорда; 11— белая масса волокон. (По Бючли.)
или поясной (gyrus fornicatus, s. cinguli) и грушевидной, или гиппокампальной (gyrus руг if о г-mis, s. hippocampi), соединенных между собой при помощи перешейка. Кроме того к краевой извилине принадлежат: а) зубчатая извилина (gyrus, s. fascia dentata), б) серый слой мозолистого тела (induseum griseum corporis callosi), переходящий в бахромку (fimbria), и в) прозрачная перегородка (septum pellucidum)—см. также
Обоняние
(рис. 1). У различных животных R. в целом имеет неодинаковую степень развития, в зависимости от чего принято разделять всех животных на мак-роосмотических и микроосмотических. Большинство мелких зверей (неполнозубые, сумчатые, грызуны) принадлежит к первой группе; ко второй относятся киты и ластоногие (моржи, тюлени), у которых остатки обонятельной доли обнаруживаются только микроскопически. Про – межуточную или третью группу составляют жвачные и хищные животные, а также нек-рые виды низших обезьян (Prosimii, Lemuridae). У приматов и человека R. в значительной степени редуцирован. Следует иметь в виду, что у микроосмотических животных параллельно с уменьшением обонятельной доли наблюдается атрофия lobi pyriformis (lobi hippocampi).—Переходя к описанию R. у различных видов животных, надлежит отметить, что у бесчерепных (напр. у amphioxus) можно видеть только непарную обонятельную ямку и обонятельный нерв (т. н. полная монориния; рис. 2). У кругло р о т ы х (минога) обе половины переднего мозга диференцированы б. или м. отчетливо на переднюю и заднюю доли. От передней доли и берет начало обонятельный нерв, обозначаемый обычно как обонятельная доля, хотя по своему внутреннему строению он более всего соответствует обонятельной луковице. От обонятельного нерва отходят вторичные волоконца, направляющиеся к задней доле переднего мозга, к-рую т. о. следует рассматривать в качестве вторичной обонятельной доли (эта доля является зачатком полушария высших позвоночных).
8 4 1
JT Ш 1 2
Рисунок 3. Мозг рыбы: I —обонятельный нерв; //— X — черепные нервы; 1 —мозговой плащ; 2—полосатое тело; 3 и 4 —зрительная доля; 5 —мозжечок; б—непарная долька; 7 —ромбовидная ямка. (По Бючли.)
У другого круглоротого животного—миксины— полушария концевого мозга очень плохо развиты и представляют собой почти исключительно обонятельные доли, настолько тесно сращенные с промежуточным мозгом, что провести границу между ними не представляется возможным. У рыб первичные обонятельные доли являются как правило в виде удлинения передних частей концевого мозга, от к-рых они бывают отграничены б. или м. резко (рис. 3). У нек-рых акул и скатов обонятельные доли начинаются снизу или сбоку от концевого мозга, в то время как у двоякодышащих обонятельные доли примыкают спереди к самим полушариям (рис. 4). В тех случаях, когда первичная обонятельная
Рисунок 4. Мозг акулы: 1 и 2—обонятельная доля; 3 и 4 —ромбовидный мозг; 5— продолговатый мозг; 6 —мозжечок; 7 —зрительная доля; 8 —нижняя доля; 9 —эпифиз; 10 —концевые нервы; 11 —обонятельная луковица; II— -XJ—черепные нервы. (По Бючли.)
доля бывает очень длинной (как это наблюдается у Chondropterygii), в ней заметно разделение на 1) луковицу, 2) длинный канатик и 3) вторичную обонятельную долю, прилегающую к концевому мозгу. Мощные луковицы упомянутого вида рыб лежат в слизистой оболочке носовой ямки (как у миксины). У хрящевых рыб передняя доля вентрального отдела полу – шарий (т. н. lobus postolfactorius Буркхардта) должна повидимому соответствовать так наз. lobus parolfactorius высших позвоночных, а нижняя доля—грушевидной доле (lobus hippocampi); в последней у этого вида рыб можно различить уже корковую структуру. Кроме того у рыб можно констатировать также наличие передней спайки мозга (commissura cerebri anterior), содержащей в себе волокна: 1) из обонятельной доли и луковицы и 2) из базальных узлов. У двоякодышащих к этой спайке присоединяется еще т. н. передняя спайка плаща (commissura pallii anterior), содержащая в себе связи между обонятельными образованиями плаща. У амфибий обонятельные доли не отделены от полушарий концевого мозга и без резкой границы переходят в последние (рис. 5);
Рисунок 5. Мозг лягушки: 1— продолговатый мозг; 2—мозжечок; 3 —передний обонятельный корешок; 4— обонятельная доля; 5—сосудистое сплетение; 6 — эпифиз; 7 —зрительная доля; 8 — желудочек; /V— XІ —черепные нервы; II —сшшальный нерв. (По Бючли.)
только у гимнофионов и у бесхвостых амфибий они более резко очерчены благодаря наличию поперечной бороздки. Обонятельные доли амфибий (равно как, и у нек-рых видов рыб) заключают в себе продолжение полостей боковых желудочков мозга; кроме того у бесхвостых амфибий обонятельный нерв имеет два. корешка. Обе комиссуральные системы, отмеченные выше у рыб, ясно выражены также у амфибий, причем commissura pallii anterior (ранее обозначаемая как мозолистое тело) посылает свои волокна к внутренней стенке полушарий, a commissura anterior—к вентральной и боковой.—У рептилий первичные обонятельные доли представляют собой продолжение переднего конца 654 8
18 14
Рисунок 6. Мозг ящерицы:
1—
мозжечок; 2—зрительная доля;
3
—задняя спайка;
4
—эпифиз;
5—
височная доля;
6
— velum transversum;
7
— полушарие мозга;
8
—обонятельный тракт;
9
—обонятельная луковица;
10
—обонятельная доля;
11
—lobus parolfactorius;
12
—передняя спайка;
13—
воронка;
14
—гипофиз;
15
—продолговатый мозг; //—V—черепные нервы. (По Бючли.) полушарий; боковые желудочки доходят обычно до самых обонятельных долей (рис. 6 и 7). Многие рептилии (напр. крокодилы) обнаруживают разделение обонятельной доли на: 1) луковицу, 2) канатик и 3) вторичную обонятельную дольку. Кроме того у рептилий отмечается продольная бороздка, прорезающая медиальную стенку плаща — так наз. iissura arcuata (fissura hippocampi, fovea limbica interna), вызывающая появление небольшой складки в стенке желудочка. Это утолщение, к-рое встречается
Рисунок 7. Мозг змеи: мозжечок; 2 —зрительная доля; 3 —эпифиз; 4 —полушарие большого мозга;
5&
— обонятельный тракт;
6&
— обонятельная доля;
7&
— ромбовидная ямка; * — продолговатый мозг. (По Бючли.)
Мозг птицы: 1 —мозжечок; 2 — эпифиз; 3 — зрительная доля; 4 — височная доля; 5— valecula; б—обонятельная луковица; 7 — обонятельная доля; 8— гипофиз; 9 —продолговатый мозг; 10 — flocculus; // — XІI — черепные нервы. (ПоБючли.)
впервые у бесхвостых амфибий, служит зачатком аммонова рога и зубчатой связки млекопитающих. Это образование у всех рептилий по-сыла. ет волокна в переднюю спайку плаща, к которой идут также два §; пучкаволокон из подбу-горной области (гомологи ножек свода высших позв оночных). В ентрал ь-но от упомянутой спайки располагается передняя спайка. Обонятельные доли птиц имеют очень небольшие размеры по сравнению с объемом полушарий (рис. 8). Если эти доли сильно редуцированы (напр. у попугаев) , то их бывает совсем не видно с дорсальной поверхности; кроме того иногда они могут срастаться друг с другом. Далее у птиц сзади обонятельных долей наблюдаются два небольших возвышения (так наз. 1о-bi parolfactorii), отмечаемые впервые у рептилий, но выраженные у последних чрезвычайно слабо. Commissura pallii anterior у птиц сильно редуцирована. У млекопитающих базаль-ная часть полушарий, заключающая в себе спереди обонятельные доли, а кзади мощные массивы грушевидных долей, отделена от остального плаща при помощи горизонтальной борозды (fissura rhi-nalis externa, s. fovea limbica). Эта борозда бывает ясно выражена у двоякодышащих рыб и бесхвостых амфибий. В зависимости от мощного развития плаща обонятельные доли, к-рые у многих млекопитающих заходят за передний край полушария, у человека и обезьян бывают полностью покрыты массивными лобными долями полушарий; эту же особенность приходится видеть в случаях сильной атрофии R. у китов и ластоногих. У макро-осмотических животных обонятельные доли очень большие ;дисталь-ный конец их утолщается в объемистую луковицу, к к-рой подходят многочисленные обонятельные нити, пронизывающие отверстия ре-шотчатой кости; только у одного утконоса наблюдается целый комплекс таких нитей в виде обособленного пучка. При сильном развитии R. ху: Мозг ежа: А—свер-
-3
—мозжечок;
4
— fovea limbica;
5
— полушарие мозга;
в —
обонятельная луковица;
7
—lobus parolfactorius;
8—
гипофиз;
9—
flocculus;
10—
velum medullare post.;
11
—продолговатый мозг;
II
и V—черепные нервы;
Б —
снизу:
1 —
flocculus; 2 —мозжечок;
3—
грушевидная доля;
4 —
lobus parolfactorius;
5—
обонятельная луковица; 6—гипофиз;
7—
мост;
8
—продолговатый мозг; // и V—черепные нервы. (По Бючли.)
в каждую обонятельную долю обычно продолжается полость бокового желудочка. Непосредственно кзади и несколько кнутри от каждого обонятельного канатика увсех млекопитающих располагается б. или м. значительное выбухание—т. н.
lobus parolfacto-■i rius (tuberculum о If., area olfact.), занимающее у насекомоядных и грызунов х/з все» го основания мозга (рис. 9). Гораздо менее резко оно выражено у хищных, достигая средних размеров у жвачных. Согласно новейшим исследованиям это образование имеет тесную связь с ядром тройничного нерва и бывает наиболее всего развито у тех зверей, у к-рых отмечается особенно сильная иннервация морды (например у тапира), у птиц—при очень большом клюве. У человека lobus parolfactorius представлена в виде небольшого образования, расположенного посредине переднего продырявленного пространства. Вышеописанные спайки у млекопитающих находятся в следующем состоянии: commissura anterior, s. ventralis, расположенная у рептилий в lamina terminalis, изменяется мало; уже у низших млекопитающих она представлена довольно отчетливо и в ней можно различить два Рисунок 10. Аммонов рог и зубчатая извилина: /— сосудистое сплетение;
2—
fimbria;
3—
sulcus fim-brio-dentatus; 4—gyms dentatus; 5 — fissura hippocampi;
6
и
7
— gyrus hippocampi;
8—
alveus;
9—
нижний рог желудочка. (По Вил-лигеру.)
Рисунок 11. Аммонов рог и зубчатая извилина: 1— fimbria; 2—gyrus dentatus; 3 —fissura hippocampi; ^—subiculum; 5—молекулярный слой; в —слой пирамидных клеток; 7 — слой полиморфных клеток; S—белое вещество; 9 —alveus; 10— нижний рог желудочка. (По Виллигеру.)
отдела: передний, заключающий в себе волокна из обонятельных луковиц, и задний, представляющий собой соединение обонятельных и грушевидных долей. Commissura pallii anterior претерпеваетумлекопитающих дальнейшее развитие, выражающееся в соединении hippocampus’а. Мы видели, что у амфибий и рептилий т. н. hippocampus представлен в виде ганглиоз –
ного утолщения медиальной стенки полушария, к-рая бывает в свою очередь вдавлена в полость бокового желудочка, образуя т. н. аммонов рог. На поперечном разрезе через последний у низших млекопитающих (утконос) можно видеть те же взаимоотношения, которые свойственны чешуйчатым рептилиям, с той разницей, что fissura hippocampi у них сильнее углублена и т. о. вдавление в полость желудочка выражено резче (рис. 10). Дорсальная губа этого вдавле-ния, к-рая благодаря своему спиральному искривлению направлена в полость желудочка, имеет особую структуру (alveus). Вентральная губа fissurae hippocampi обозначается как fascia den-tata и обнаруживает также иную особенность своего строения коры (рис. 11).
У беспляцентных аммонов рог располагается в переднем отделе мозга (рис. 11); у высших млекопитающих это образование смещается далеко кзади в область грушевидной доли, представляя собой важный пункт R.: сюда идут пучки волокон из lobus ol-factorius и parolfactorius (см.
Обоняние).
Волокна, идущие от аммонова рога кнутри и кпереди, образуют бахромку (fimbria); эти волокна достигают до commissura pallii anterior; здесь они, частично перекрещиваясь, переходят на противоположное полушарие. Т. о. упомянутая спайка представляет соединение аммоно-вых рогов у низших млекопитающих. У последних, начиная с однопроходных, кроме того к commissura pallii anterior тянутся волокна, исходящие из area praecommissuralis, расположенной перед commissura anterior, a также волокна из подбугорной области. У высших млекопитающих в связи с появлением мозолистого тела размеры commissurae ant. делаются все меньше; одновременно с этим вентральная часть первоначальной commissurae pallii ant. превращается в то образование, к-рое обозначается как свод (fornІX). У низших пля-центарных мозолистое тело и свод остаются очень короткими и расположены дорсо-кау-дадьно; по мере того как полушария мозга увеличиваются кзади, свод и мозолистое тело также вытягиваются и приобретают горизонтальное расположение. Наибольших размеров эти образования достигают, понятно, у приматов и человека. Свод представляет собой продолжение обеих бахромок кпереди, образуя посередине перекрест своих волокон (commissura for-nicis). По мере того как мозолистое тело плацентарных растет кзади, оно суживает часть первичного hippocampi, расположенную над ним, до степени узкой пластинки (striae longi-tudinales Lancisii); нижняя часть hippocampi, находящаяся в пределах грушевидной доли, сохраняет однако свой первоначальный массивный объем. Между мозолистым телом и сводом видна тонкая перепонка, образующая с обеих сторон прозрачную перегородку, между ли – Рисунок 12.
1—
induseum iTgn-seum; 2—corpus callosum;
з—
fornІX;
4—
fornІX transversus; 5—fasciola cinerea; 6—gyrus fasciolaris; 7—fissura hippocampi;
8
—fimbria;
9
—gyrus dentatus;
10
—suicus fim-brio-dentatus;
11
— fissura hippocampi;
12—
тяж Дшиа-комини;
13
—gyrus intralim-bicus;
14—
corpus :mamillare;
15—
gyrus subcallosus; $
16—
septumjpellucidum. (По Виллигеру.)
стками к-рой обычно находится полость, ничего общего не имеющая с полостями желудочков мозга (рис. 12 и 13).
Кроме того к R. относится также т. н. миндалина, наблюдаемая у всех млекопитающих. Это ядро, филогенетически наиболее старое, отмечается уже 1 у птиц (epistriatum 2 Эдингера) и на осно-* вании цитоархитек-тонических исследований заключает в себе у человека 3 основных ядра (Гиль-Рисунок 13.
1~
тяж Джиакоми – перт). Что касается ни; 2-gyrus intralimbicus; особенностейKOpblR.,
3~flT$o^l»j7
то наиболее подроб-ные сравнительно анат. данные в этой области принадлежат Брод-ману (см.
Архитектоника коры головного мозга).
Этот автор, деля кору на гомо – и гетерогенети-ческую, относил к последней все образования R. Так, в качестве cortex primitivus (кора, не образующая слоев) он рассматривал bulbus olfactorius, pedunculus olf., tuberc. olf., subst. perf. ant. и nucl. amygdalae; cortex rudimenta-rius (кора, содержащая в себе отдельные слои) обнимает: hippocampus, fascia dentata, subicu-lum, induseum griseum, septum pellucidum, area praeterminalis
(25);
к cortex striatus он относил: area praesubicularis
(27),
area retrosubicularis
(48),
area entorhinalis
(28, 34),
area perirhinalis
(35)
и area praepyriformis
(51).
Кору краевой извилины Бродман относил к гомогенетической, различая здесь subregiones postcingularis
(23, 31),
praecingularis
(24, 32, 33)
и retrosplenialis
(26, 29, 30).
У человека этот автор мог выделить поля:
27, 28, 34, 35, 31, 32, 33, 24, 25, 26, 29
и
30
(рис. 14); у циркопитека им описаны, помимо полей краевой извилины, поля
27
и
28;
у Hapale
13 12 It 10 9 i
Рисунок 14. Поля обонятельной области мозга человека по Brodmann’y: 1— поле 32; 2—поле 33; 3— поле 21; 4— поле 23; 5— поле, 31; б—поле 30; 7— поле 29; 8—поле 26; 9— поле 35; 10— поле 27; 11— поле 2S; 12 —поле 34; 13— поле 25, поля 27, 35, 28 и 48 (area retrosubicularis). У низших обезьян им отмечены поля: 27, 28 и 51 (area praepyriformis); эти же поля он описал у рукокрылых, у к-рых он еще указал на существование полей 48 (area retrosubicularis) и 49 (area praesubicularis). Подробное описание гете-рогенетической коры дал Бродман у ежа, различая у него поле 51 (а, Ъ,e, d), причем поле 51 d соответствует обонятельному бугорку; последний состоит из трех ядер: переднего,» среднего и заднего; далее отмечены поля 28 (а и Ь),27, 35, 48 и 49. О. Фохт на основании миелоархитекто-нических исследований объединяет большинство образовании R. подпонятием allocortex’a, обозначая под этим термином те участки коры, в к-рых радиарные волокна доходят до 1-го-слоя. Так. обр. allocortex обнимет собой: 1) bulbus, tractus и tuberculum olf., 2) gyrus olf. medialis (поля 13 и 14 Фохта), 3) gyrus olf. la-teralis, 4) substantia perforata ant.’ и gyrus. subcallosus (area diagonalis), 5) septum pellucidum, 6) regio hippocampica (cornu Ammo-nis, fascia dentata, uncus), 7) induseum cor-poris callosi, 8) gyrus semilunaris, 9) gyrus ambiens с тремя подполями (а1, аа и PNA), 10) gyrus hippocampi с десятью подполями (Я6—чЯ15) и isthmus gyri limbici с пятью подполями (Я1—Я5). Розе на основании данных онто – и филогенеза дает такое разделение коры R. (1926): I. Cortex semiparietinus (кора из 3 слоев)—-regio praepyriformis, tuberculum olf., regio pe-riamygdalaris, septum pellucidum, area diagonalis. II. Cortex toto parietinus: a) schizopro-toptychos— a) parumstratificatus—regio praesubicularis, area parasubicularis, area perirhinalis, /8) multiformis—regio entorhinalis; b) holo-protoptychos — a) bistratificatus—cornu Ammo-nis (h1—№), subiculum, taenia tecta, fascia dentata, area retrobulbaris; /J) quinquestrati-ficatus—mesocortex. Касаясь отдельных деталей,. следует указать на то, что обонятельного бугорка нет у птиц, у рептилий он отмечается только у крокодилов и черепах; regio peri-amygdalaris (кора, покрывающая миндалину> не имеет себе гомолога у птиц и рептилий; у млекопитающих она выражена и подразделена на несколько подполей (у однопроходных 3, у шимпанзе 5); прозрачная перегородка наблюдается у всех птиц, рептилий и млекопитающих; аммонов рог лучше всего виден у хищных и плавающих птиц, между тем как у попугаев его совсем нет; рептилии обладают прекрасно выраженным аммоновым рогом, равно как и все млекопитающие с подразделением его на 3 — 5 подполя *; зубчатая связка у птиц не отмечается вовсе, среди рептилий она выражена не у всех видов, у млекопитающих ее можно обнаружить, начиная с однопроходных и кончая человеком; regio entorhinalis (поле 28) или гиппокампальная кора имеет 4-слойное строение и ясно выражена уже у птиц (особенно певчих и плавающих) и рептилий. У млекопитающих это поле относится к наиболее постоянным, распадаясь у однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов на 3 поля, у собаки — на 8, полуобезьян — на 11 и у человека — на 23. Что касается онтогенеза R.,to зачатки его-у зародыша появляются очень рано: так, у цыпленка на 7-й день насиживания, а у человека на 5-й неделе (Гис) на переднем отделе’ каждой лобной доли образуется маленькое выпячивание, направленное вперед. Оно постепенно принимает форму колбы, расширенная часть к-рой соответствует луковице, а ножка— обонятельному канатику. Это вздутие заключает внутри полость, соединенную с полостью-бокового желудочка. По мере развития зародыша у человека эта полость постепенно уменьшается и в конце-концов исчезает вовсе, между * В недавнее время (1929) цитоархитектоническое-исследование allocortex’a у крысы произведено Н. С. Поповым. тем как у многих животных она остается на всю жизнь. Разделение обонятельной доли на переднюю и заднюю делается более заметным, по мере того как incisura prima (Гис) становится более глубокой. Передняя обонятельная долька имеет вид маленькой пирамиды, вытя-иутое и узкое основание к-рой тянется от Силь-виевой ямки до внутренней стенки полушария. Эта долька сзади отграничена при помощи incisura prima (Гис), снаружи—бороздой, составляющей продолжение кпереди Сильвие-■вой ямки, а спереди—неглубокой fissura sero-tina (Гис). Описываемая передняя долька на вершине своей постепенно утолщается и дает начало обонятельной луковице, а затем от-шнуровывается от основания благодаря раз-; витию полой ножки (pedunculus olfactorius), к-рая кажется тем длиннее и тоньше, чем старше эмбрион. По мере того как вытягивается обонятельная ножка, обонятельная луковица продвигается все более кпереди, и к 3-му месяцу утробной жизни она помещается под лобной долей. Узкое основание передней обонятельной доли дает начало обонятельному треугольнику, который в свою очередь образует снаружи наружный обонятельный кор