ПРОМОРФОЛОГИЯ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ПРОМОРФОЛОГИЯ
, учение о структуре половых клеток, гл. обр. яйца, и о значении этой структуры для развития. Конец 17 в. характеризуется возникновением биол. теорий, к-рые в значительной мере спекулятивно пытались найти в яйце и зародыше на ранних стадиях его развития части, соответствующие признакам сформированного организма. Теории эти, к-рые объединяются под названием преформации, или эволюции, противопоставлялись теориям эпигенеза, или учению о новообразо – рис. 1. яйцо полужестко-вании, ОТЦОМ КОТОро – крылого Metapodius femora-гп считаете Апигтл – tuS:
1~G
брюшной стороны; ю счи! аетоя лристо – 2—справа;
А
и
Р—
передн. и тель И позднее Гар – задний полюсы;!)и У—спин-вей. Наивный ВЗГЛЯД ная и брюшная стороны. ранних преформистов, исходящий из метафизических представлений о развитии организма, как о развертывании (эволюция — буквально, развертывание) предсуществующих в половой клетке частей организма, сменился учением об абсолютной гомогенности яйца, об отсутствии в нем какой бы то ни было структуры. Все возникающее в яйце во время развития образуется совершенно заново, неведомо какими путями. Современное представление о структуре яйца и его развитии не мирится ни с представлением преформистов ни с учением ранних эпигенети-ков. Непосредственное наблюдение за ходом развития и изучение структуры яйца приводят к убеждению, что яйцо до начала дробления и подчас до оплодотворения обладает определенной структурой и эта последняя отнюдь не является безразличной для направления развития зародыша. В ряде случаев в яйце можно констатировать явление полярности, биляте-ральной симметрии и полового диморфизма (рис. 1). Расположение плазматич. включений определяет неодинаковый удельный вес различных частей яйца, что для яиц водных животных имеет существенное значение, влияя на положение яйца, плавающего в воде. Еще Бэр (Ваег, 1834) различал в яйце лягушки два полушария, различающиеся по расположению пигмента, и дал им название анимального и вегетативного слоя (или полюса), из к-рых первый дает начало эпидермису, нервной системе и органам чувств, а второй—кишечнику и его придаткам. В дальнейшем эти полюсы называли также формативным или протоплазматиче-ским и нутритивным или дейтоплазматическим. В телолецитальных яйцах ряда позвоночных более тяжелый желток скопляется обычно на
вегетативном полюсе, .и такие яйца плавают анимальным полюсом кверху (хрящевые рыбы, амфибии). Такого же рода расположение желтка наблюдается и в яйцах нек-рых наземных позвоночных (рептилии и птицы). Иногда вегетативный полюс яйца снабжен каплями жира, делающими его более легким, и такие яйца, напр. у кольчатых червей и нек-рых рыб, плавают вегетативным полюсом кверху. Нередко впрочем вещества, имеющие различный удельный вес, распределены в яйце б. или м. равномерно и тогда о полярности яйца можно бывает судить не по положению в воде, а по локализации микропиле (отверстие в оболочке для вхождения сперматозоида). Еще ван Бе-неден (Van 4Beneden) обратил внимание, что у
билятерально симметричных животных и яйца обладают би-лятеральной симметрией. Прекрасным примером этого служат яйца насекомых и головоногих моллюсков. Полярность и билятеральн. симметрию яйца Дриш и Бовери (Driesch, Bo-veri) пытались объяснить предположением о «полярноби-лятеральной ориентировке» мельчайших протоплазмати-ческих частиц, образующих «тончайшую структуру» яйца. Это предположение принципиально неправильно, т. к. оно стремится механистически свести структурные особенности яйца к пространственному расположению частиц протоплазмы, совпадая в этом смысле с идеей Негели (Naegeli) о мицелярной структуре живого вещества. Половой диморфизм в недробящихся и даже неоплодотворенных яйцах констатировался неоднократно. Он может относиться как к особенностям ядерной морфологии, так и к плазматическим признакам яйца. Особенно ярко наблюдается половой диморфизм в строении яиц у коловраток, тлей и у червя Dinophilus. У последнего (по данным Коршельта) (Korschelt) (рис. 2) яйца на самку обладают несравненно более крупными размерами, чем яйца на самца. Подобное явление половой димегалии описал Рейтер у клещей и Монтгомери у пауков (Reuter, Montgomery). Ридл (Riddle) показал, что у голубей яйца, дающие самцов, мельче, содержат больше воды и меньше жира и фосфора, чем яйца, дающие самок. В зависимости от расположения плазматических включений, имеющих значение для дальнейшего развития яйца, еще Пфлюгер (Piliiger, 1883) предложил ■говорить об анизотропных и изотропных яйцах. Первые по инициативе Гейдера. (Heider, 1900) получили название мозаичных яиц, т. к. эксперименты разделения бластомеров на ранних стадиях развития приводили к образованию дефектных личинок, а вторые были названы регулятивными яйцами в силу того,’ что изолированные бластомеры давали начало полноценным зародышам, отличающимся лишь соответственно меньшими размерами. Дюсберг Рисунок 2. Половая димегалия яиц у Dinophilus apatris:
l
— яйцевая капсула, содержащая большие (на самку) и малые (на самца) яйца;
2
— поперечный разрез самки. показывающий 2 рода яиц в яичнике;
3
и
4—
маленькие яйца, дающие самца; два стадия оплодотворения;
5
—аналогичный стадий большого яйца, дающего самку. (По Коршельту и Нахтсгейму.) (Dtisberg, 1926) относит к группе анизотропных яиц яйца асцидий, гребневиков, моллюсков, многощетинкового червя Lanice, круглого червя Ascaris и яйца насекомых, а к группе изотропных яиц—яйца медуз, иглокожих, немер-тины Cerebratulus, дождевого червя, ланцетника и рыб. Результаты изучения анизотропных яиц дали начало т. н. «мозаичной теории», родоначальником к-рой считается В. Гис (His, 1874), исходивший из положения, что каждая точка в эмбриональной области бластодермы (цыпленка) должна впоследствии являться органом или частью органа и что каждый орган, развивающийся из бластодермы, имеет свой преформированный зачаток. Этой точке зрения Гис дал название «принципа органообра-зующих областей зародыша». Позднее Рей Ланкестер (1887) и Рабль (Rabl, 1879) присоединились к воззрениям Гиса, причем Рабль показал, что у моллюска Planorbis внутренний мезобласт происходит из 12 клеток, расположенных в три квартета. Ряд фактов, полученных на различных объектах, привел к убеждению, что картина дробления должна рассматриваться как мозаичная работа («Mosaik-arbeit»). Наиболее отчетливое распределение различных субстанций в нераздробившемся яйце описано для асцидий. У Stye la partita Конклин различает особые участки яйца, дающие в дальнейшем начало тем или иным системам органов. Так, мелкозернистая плазма анимального полушария яйца и участок светлой плазмы на его экваторе образуют эктодерму зародыша, желтая плазма, расположенная в виде полумесяца в вегетативном полушарии, дает начало мезодерме, грубозернистая плазма вегетативного полушария образует энтодерму и наконец белая плазма, делающаяся заметной на передней части яйца при первом же дроблении, дает начало хорде и нервной системе.—У гребневиков (тип кишечнополостных) П. яйца изучалась Ятсу (Yat-su). Части разре-jjajiHoro яйца Ве-гоё давали нормальную личинку, независимо от плоскости разреза, если разре – „, „ „ чянир ттппттчдп-&Рис – 3″ Полярность начавшего. оаппс приноси дробиться яйца моллюска Denta – ДИЛОСЬ ДО ОТДе-&Пит: I—начало первого дробле – ления редукци-&ыия; 2—стадий «трилистника»; онных телец. Ее-& Р^-полярная доля. ли же бперация происходила после созревания, дробление фрагментов происходило нормально, но личинки обнаруживали дефектное развитие. Ятсу приходит к выводу, что специализация частей яйца наступает после образования редукционных те
лец. В то же время форма дробления не зависит от распределения плазматических включений. Богатый материал по П. яйца дают моллюски. У брюхоногих Dentalium и Ilyanassa в неоплодотворенном яйце желток расположен в средней части яйца, в то время как на верхнем и особенно на нижнем полюсе имеются участки светлой плазмы. При дроблении вегетативный полюс отходит в один из первых двух бластомеров и затем анимальный бластомер делится раньше вегетативного, образуя так наз. стадий трилистника (рис. 3). Значение этого распределения ооплазменного материала вы –
•ФОЛОГИЯ & 310
яснено в опытах Кремптона (Crampton) и Вильсона (см. ниже). На П. яиц насекомых обратил внимание Галле (Hallez, 1886). Он констатировал замечательный факт, что яйца расположены в яйцеводе таким образом, что головной конец будущих зародышей направлен в сторону головного конца матери. Гегнер (Hegner, 1909) отметил, что в яйце жука Leptinotarsa decemlineata к моменту созревания определенные участки периферической протоплазмы имеют различное проспективное значение. Хас-пер у комара Chironomus plumosus описал на •вегетативном полюсе яйца, еще находящегося в яичнике, скопление пигментных зерен; в дальнейшем из этого участка яйца образуются половые клетки. Аналогичные явления констатированы Бухнером (1910) у червя Sagit-ta, Геккером (Haecker, 1847) у рачка Cyclops и Кюном (КШш, 1911) у рачка Polyphemus. В ряде случаев это пигментное пятно, имеющее отношение к образованию половых клеток будущего зародыша, происходит за счет проникновения в яйцо во время его созревания одной или нескольких клеток ^зародышевого эпителия. Место проникновения этих клеток в яйцо указывает на локализацию материалов для будущего полового зачатка. Возможно, что остаток этих клеток принимает участие в формировании половых клеток зародыша. К категории изотропных яиц Дюсберг относит напр. яйца иглокожих, в частности морского ежа. Бовери (1901) нашел,, что в зрелом яйце Strongylocentrotus оранжевый пигмент расположен в вегетативном полушарии, образуя пояс немного ниже экватора. Первые две борозды дробления проходят меридионально, расчленяя яйцо на части с вполне равномерно распределенными плазматическими включениями. Третья борозда расположена в плоскости экватора, так что квартет анимальных бла-стомеров получает гораздо меньше пигмента, чем квартет вегетативных. Однако все 8 бла-стомеров содержат как пигментированную, так и неокрашенную плазму. Аналогичное явление равномерного распределения ооплазмен-ного материала до 3-го дробления обнаружено у немертины Cerebratulus, у ланцетника Amphioxus lanceolatus и рыб (минога—по данным Bataillon ‘а и Fundulus—по исследованиям Morgan’а и др.). Еще более отчетливо изотропность яйца проявляется у гидромедуз. Пигменг тированная зернистая плазма у Clytia расположена в центральной части яйца, в то время как периферическая зона занята прозрачной плазмой. Первые 4 дробления проходят так, что яйцо расчленяется радиально и тем самым каждый бластомер снабжается участком пигментированной и бесцветной плазмы. Только 5-е дробление приводит к образованию 16 внутренних бластомеров, содержащих зернистость и пигмент, и 16 наружных, наполненных непиг-ментированной и более гомогенной плазмой. .’ Значение П. яйца для его дальнейшего развития устанавливалось как непосредственным наблюдением за определенными структурными элементами путем нанесения цветных меток (прижизненная маркировка) на изучаемые части яйца или зародыша, так и путем активного экспериментального вмешательства в процесс развития. В последнем случае чаще всего применялось разрезание на части еще не раздробившегося яйца или изолирование отдельных •бластомеров. Из опытов последнего рода необходимо отметить удаление вегетативной по – лярной доли на стадии «трилистника» (см. выше) у яиц Ilyanassa и Dentalium. Яйцо, утратившее полярную долю, дает уродливую личинку, лишенную части органов. Аналогичным образом недоразвитые личинки получались из изолированных бластомеров у гребневиков, немертин и т. д. В зависимости от поведения изолированных бластомеров было приг нято различать так наз. «мозаичные» и «регулятивные» яйца. «Мозаичными» яйцами называются яйца с ранним распределением различных формативных веществ между отдельными бластомерами, вследствие чего изолированные бластомеры развиваются в часть зародыша. «Регулятивные» яйца, напротив, долго сохраняют изотропность, почему из изолированных
4
бластомеров может развиться целый зародыш соответственно меньшей величины. Вильсон пы –
Ю& 11& ~ 12
Рисунок 4. Диаграмма первичной слоистости яиц морского ежа
(1
—
3),
кольчатого червя или брюхоно-гого моллюска
(4—6),
асцидии
(7
—
9)
и гидромедузы
(10—12).
Белая зона—эктобласт; пунктированная зона—эндобласт; штрихованная зона—ме-зобласт; / и
II
—две первых плоскости дробления. У морского ежа все зоны распределяются между бластомерами равномерно. У червей и моллюсков нижняя зона попадает только в квадрант
D.
У асцидии мезобластическая зона попадает в квадранты
А я П. У
медузы горизонтальная слоистость отсутствует. тается устранить противоречие в приведенной классификации яиц разных животных указанием на отсутствие принципиальных отличий между «мозаичным» и «регулятивным» типом развития. Он полагает, что у «регулятивных» яиц первые дробления являются количественными, распределяющими ооплазматический материал равномерно. Дробление, приводящее к неравномерному распределению формативного материала, называется качественным, и, начиная с этого момента, бластомеры теряют эк-випотенциальность. Таким качественным дроблением у яиц гидромедузы является 5-е дробление, т. е. стадий 32 бластомер, у морского ежа—3-е (стадий 8 бластомер). Расположение ооплазматического материала у асцидии, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков таково, что уже 2-е и даже 1-е дробление (стадий 4—2 бластомер) является качественным (рис. 4). Воззрение Вильсона отражает стремление освободиться от цепей метафизики, но путь, избранный им, страдает эклектичностью. В самом деле преформационная точка зрения сторонников мозаичной теории характеризуется метафизическим представлением о развертывании пред-существующего многообразия или в лучшем случае представлением о «переходе невидимого многообразия в видимое» (Ру). Эта концепция развития, понимаемого «как уменьшение и увеличение, как повторение»,—«мертва, бедна, суха» (Ленин). Не менее метафизический характер носит и эпигенетическая точка зрения. Сторонники теории новообразования выносят движущую силу, мотив развития, за. пределы материальной системы организма. К. Ф. Вольф, один из основателей теории эпигенеза в биологии, занял виталистическую позицию, приписывая источник новообразования при развитии зародыша энтелехиальному «формирующему стремлению» (vis essentialis). Без виталистической надстройки не мыслится ни одна последовательно развиваемая’ эпигенетическая теория. Ни к каким плодотворным результатам не приведет конечно попытка примирить эпигенетическую и преформационную точку зрения компромис-ными формулировками вроде признания, что в яйце уже имеются преформированные части зародыша, но не все и не полностью развитые, дальнейшее же развитие путем новообразования создает недостающее и завершает развитие. Нет никакого сомнения, что яйцо не является ни гомогенной каплей ни миниатюрной моделью сформированного организма. Яйцо есть стадий развития организма, оно обладает определенной видо-специфической структурой и определенной совокупностью функций. Структура и фнкц. особенности яйца, являясь взаимообусловленными, в то же время отражают исторический характер организма, представляющего результат развития громадного числа предшествующих филогенетических форм. Тем самым яйцо есть не простая смесь хим. веществ, а сложная материальная система, характеризующаяся основным признаком живого—обменом веществ. Вместе с тем яйцо несравненно проще того организма, к-рый из него разовьется. Развитие организма из яйца есть процесс новообразования, процесс усложнения, Ёозникновения многообразий, не существующих в неразвивающемся яйце. Последовательно материалистическая точка зрения на развитие и имеет своей задачей вскрыть природу возникновения нового, возникновение многообразия. «Условие познания всех процессов мира в их „еамодвижении», в их спон-танейном развитии, в их живой жизни, есть познание их как единства противоположностей. Развитие есть борьба противоположностей» (Ленин). Задача марксистско-ленинской биологии состоит в том, чтобы вскрыть на каждом этапе развития организма то противоречивое отношение, к-рое является ведущим, определяющим. то отношение, которое, возникая в результате «раздвоения единого», приводит к борьбе противоположностей и к скачкообразному «уничтожению старого и возникновению нового». Для решения этой задачи необходимо всестороннее изучение самого процесса развития, так как каждый последующий стадий развития имеет предпосылки своего возникновения в преды
дущем стадии; последующий стадий возникает только тогда, когда в предыдущем стадии назрели все условия перехода к следующему этапу (см.
Механика развития, Организм, Преформация, Эпигенез).
Лит.:
Конклин Э., Наследственность и среда, М.-—Ленинград, 1928; Ф и л и п ч е н к о Ю., Экспериментальная зоология, Москва—Ленинград, 1932; Вга-с И е t A., L’oeuf et les faeteurs de l’ontogenese, Paris, 1931; Duesberg J., L’oeuf et ses localisations germinates, Paris, 1926; His W., Unsere Korperformen und das physiologische Problem ihrer Entstehung, Leipzig, 1874; R о u x W., Beitrage. zur Entwicklungsmechanik des Embryo, VII—TJber Mosaikarbeit und neuere Ent-wicklungshypothesen, Wiesbaden, 1893; WiisonE,, The cell in development and heredity, New York, 1928. &Л. Бляхер.