ПОРОГ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ПОРОГ
, ОВОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ, минимальная сила раздражения, способная вызвать реакцию. Классическое понятие П. основано на положении, что всякое раздражение, падающее на возбудимую ткань, для того чтобы вызвать реакцию, должно достигнуть определенной интенсивности. Пока эта интенсивность не достигнута, раздражение вообще не вызывает никаких физиологич. изменений. Однако такому представлению противоречит прочно установленное положение, что раздражения, сила к-рых ниже пороговой (подпороговые раздражения), меняют состояние возбудимой ткани. Такие слабые раздражения, не давая реакции сами по себе, способны суммироваться, т. е. давать эффект при повторном действии их. Это возможно лишь в том случае, если они оставляют в возбудимой ткани нек-рые следы. Это явление. названо Ш. Рише (Ch. Richet) ля-тентной суммацией, а Лапик (Lapicque) дал даже математическое выражение его. Наиболее резко оно выражено в центральной нервной системе. Понятие П. несовместимо в сущности с представлением о подпороговых раздражениях, т. к. нужно считать в таком случае за П. ту силу раздражения, к-рая начинает оставлять в ткани упомянутый выше след. Однако действие подпороговых и надпороговых раздражений существенно различно. Надпороговые раздражения вызывают возбуждение. Подпо-роговые раздражения меняют лишь чувствительность ткани к падающим на нее раздражениям—сенсибилизируют ее. Поэтому приходится, связывая П. с появлением возбуяедения, сохранить наряду с ним понятие подпороговых раздражений. П. рассматривается как мера возбудимости; это неправильно, если понимать под возбудимостью способность данной ткани к возбуждению, т. к. в этом случае изменение П. должно итти параллельно изменению интенсивности реакции на раздражение одной и той же силы. На самом деле этого не происходит, и возможны случаи, когда П. под влиянием различных условий повышается, а реакция уменьшается, хотя сила прилагаемых раздражений осталась прежней, и наоборот. П. представляет собой самостоятельную константу, к-рая среди других характеризует физиол. состояние возбудимой ткани. Это есть величина линейная. Ее можно назвать возбудимостью, если понимать последнюю как предельную величину физического или химического фактора, при к-рой этот фактор вызывает реакцию. Чрезвычайно трудно найти способ измерения раздражения, к-рый давал бы одинаковое выражение пороговой интенсивности для различных раздражений. Наиболее общим выражением была бы пороговая энергия; однако не всегда возможно определить энергию раздражителя. Но и в тех случаях, когда мы имеем дело с одним только видом раздражения, мы получаем различные величины порога в зависимости от способа измерения. Например при механическом раздражении падающим грузом можно искать П., меняя высоту падения при постоянном грузе или меняя груз при постоянной высоте. В обоих случаях мы меняем кинетическую энергию, действующую на возбудимую систему. Тем не менее величина пороговой энергии будет различна при обоих способах измерения. Все это делает П. константой, чрезвычайно неточной и зависящей от условий опыта. Особенно много было посвящено усилий выработке метода определения П. для электрического раздражения, наиболее употребительного в физиологии и мед. практике. Дюбуа Рей-мон утверждал, что электрический ток раздражает лишь в момент своего возникновения и исчезновения, время же протекания тока не играет роли. Кроме того он полагал, что раздражающее действие тока связано с изменением плотности тока (т. е. отношения силы тока к поперечному сечению проводника). Согласно этому взгляду при мгновенном включении тока П. будет определяться лишь силой тока, т. к. поперечное сечение раздражаемого органа будет постоянно во время опыта. Поэтому долгое время П. и определялся по силе раздражающего тока. Однако скоро было установлено, что для раздражающего действия тока важны не только сила, но и время, в течение которого он протекает по ткани. Тогда определение П. по силе тока сделалось недостаточным. Работы Гоорвега, Уоллера (Hoorweg, Waller), Цы-бульского и Заниетовского выдвинули значение энергии как величины, определяющей раздражающее действие тока. В последнее время Ла-пик, пользуясь законом Нернста, дал теоретическое обоснование связи энергии тока с его раздражающим действием. Вейс (Weiss) выдвинул как величину, характеризующую раздражающее действие тока, количество электричества. Кремер (Cremer) даже предложил особую единицу, ампер-кулон, для выражения пороговой величины количества электричества. Вопрос, к-рая из
этих двух точек зрения более правильная, остается еще открытым.—Наряду с определением пороговой энергии и порогового количества электричества на практике продолжают пользоваться и определением пороговой силы тока и порогового напряжения. Т. к. в выражение как энергии, так и количества электричества входит сила(геяр. напряжение), сопротивление и время, то в условиях опыта, при к-рых и сопротивление и время протекания раздражающего тока по объекту постоянны, сила тока в первом приближении дает относительные величины П. Удобнее пользоваться напряжением, т. к. эта величина не зависит от сопротивления. А. Магницкий. Понятие «порог, пороговое раздражение» применяется помимо физиологии возбудимых тканей также ив механике развития. Термин введен в эту науку М. Завадовским (1924) применительно к развитию признаков пола под влиянием полового гормона. Констатирован факт неодновременного исчезновения половых признаков при угасании деятельности половой железы, а также постепенность в появлении этих признаков при регенерации железы после неполной ее экстирпации. Попытка количественного изучения П. р. была сделана Ильиным (1926) при анализе окраски горностаевого кролика. Пигментация этих кроликов находится в зависимости от окружающей темп., причем понижение t° ведет к росту черных волос на, месте белых (спинка и бока), а повышение t°—к росту белых волос на месте черных (уши, нос, ноги, хвост). По определению Ильина под П. р. ткани для пигментооб-разовательной реакции следует понимать ту максимальную t°, при к-рой ткань способна еще образовывать пигмент, или же ту минимальную t°, при к-рой растут непигментированные волосы. Для разных частей тела горностаевого кролика эти пороговые темп, неодинаковы. Так, для бока и спины П. р. соответствует t° +1-Ь2°, для передних ног +14°, для задних ног +16°, для уха +25—+27° и для хвоста и носа +29°. Установлены различные пороги раздражения для органов головастика, превращающегося в лягушку, по отношению к гормону щитовидной железы(Бляхер),для различных участков пигментной системы в коже аксолотля по отношению к гормону гипофиза (Воронцова). Последним автором установлено, что различие в окраске черной и белой расы аксолотлей стоит в связи с различием в высоте порогов раздражения их кожи по отношению к гормону гипофиза. Именно кожа белого аксолотля обладает более высоким порогом раздражения, чем кожа черного.—Изучение воздействия гормонов на формообразовательный процесс с точки зрения порогового количества действующего гормона поставило вопрос о применимости к механике развития закона
«все или ничего»
(см.). Пезар (Pezard) в опытах с неполной кастрацией петухов пришел к заключению, что даже x/ico часть мужской половой железы, оставшаяся в организме, в состоянии поддерживать нормальное развитие гребня. Завадов-ский на основании своих опытов приходит к •выводу, что закон «все или ничего» к процессам формообразования неприменим. Для различной степени развития признаков, связанных с деятельностью эндокринных факторов, могут иметь значение различные пороговые количества гормонального раздражения.
Лит.:
Завадовский М., Экспериментальные исследования летом 1923 года (Аскания-Нова, сб. статей под ред. М. Завадовского и Б. Фортунатова, М., 1924); Ильин Н., Этюды по морфогенетике пигментации животных—Влияние температуры на окраску горностаевого кролика, Труды Лаборатории экспериментальной биологии Московского зоопарка, т. I, Москва, 1926. & Л. Бляхер.