ПОЛ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ПОЛ
. Содержание: Половое размножение и раздельнополость.&162 Численное соотношение полов.&163 Половые признаки.&16 4 Развитие признаков пола.&167 Стимуляция полового созревания.& 172 Определение пола. . .&174 Половое размножение и раздельнополость. Различные формы бесполого размножения в процессе филогенетического развития растений и животных сменяются половым размножением. С появлением полового размножения очень часто бывает связана раздельнополость, т. е. развитие половых продуктов, подлежащих слиянию при оплодотворении, у двух разных индивидуумов, самца и самки. Обособление полов имеет существенное эволюционное значение, обеспечивая разделение между двумя особями функций, связанных с появлением потомства, нуждающегося в уходе, защите и воспитании. С другой стороны, раздельнополость обеспечивает более широкий размах изменчивости, поскольку при оплодотворении происходит смешение наследственных плазм отца и матери, что также имеет большое значение для эволюции организмов. На различных ступенях эволюционной лестницы можно обнаружить различные стадии обособления П. У нитчатой водоросли Spirogyra
пол
можно констатировать различие в строении клеток разных индивидуумов; нити, обладающие крупными клетками, повидимому соответствуют женским, а нити с более мелкими клетками—мужским особям. При копуляции содержимое мужских клеток перетекает в женские, в результате чего образуются яйцевидные зиготы, каждая из которых окружается плотной оболочкой и дает начало новой нити спирогиры. Однако Гартман (Hartmann) показал, что отдельные экземпляры спирогиры ведут себя одновременно как мужская и как женская особь: при копуляции трех нитей друг с другом (рис. 1) средняя нить В функционирует по отношению к нити А как мужская, а к нити С — как женская. У более высоко организованных растений и животных раздельнополость проявляется вполне отчетливо прежде всего в форме и поведении половых клеток. Наиболее общей характеристикой гамет обоих полов является относительная неподвижность и большая величина яйца по сравнению со спермием, который отличается подвижностью и снабжен различно устроенными органелла-ми движения (реснички, жгуты, мембраны). Появление различно у разных полов устроенных гамет связано с наличием органов многоклеточного организма, являющихся местом образования половых клеток. Половые железы, семенники самцов и яичники самок, называются иногда первичными половыми признаками.
Численное соотношение полов.
Наиболее разработанные данные по численному отношению П. относятся к человеку. На 100 родившихся живыми девочек приходится в среднем 105 мальчиков. Вариации для различных стран весьма незначительны. Так, по Бодио (Bodio), для периода 1887—95 гг. на 100 девочек рождается мальчиков (живорожденные): Испания.&Ю8,4 Австрия.& 105,8 Италия.& 105,8 Голландия.& 105,5 Россия.& 105,4 Германия.& Юо,2 Для различных животных численное соотношение полов таково: J3
С
1. Копуля-трех нитей спирогиры (из Гартмана).
А
Рис ция Венгрия. Франция. Швеция. Бельгия. . . 105,0 . . 101,6 . . 104,5 . . 101,5 Англия. . 10.{,6 Животное На 100 самок рождается самцов Автор Рогатый скот. . Голуби. Двукрылые. . . 101,0; 98,3* 104,6 115,4; 97,7 104,9; 111,8 105,0 94,7 115,0 105,5 Ь5,8 Корвевен, Дю – зинг Корневен, Дю – зинг Ирвин Корневен, Виль – кенс Кено Дарвин Кено Штандфус Кено * Две рядом стоящие цифры относятся к данным разных авторов. Т. о. численное отношение П. обычно мало уклоняется от равенства. Для получения достоверных результатов необходимо производить подсчет П. у зародышей (если это возмож – но) или у недавно родившихся детенышей. Иначе при определении численного отношения П. в природе можно столкнуться с значительными отклонениями от равенства в силу различных биол. особенностей того или другого вида. Так, у паука Latrodeotes mactans на 100 самок приходится 819 самцов, у рыбы Lophius piscatorius— 385, у рыбы Cottus gobio—183, у черного стрижа—400, у жука Maerodartylus—131; наоборот, у моллюска кальмара (Loligo) на 100 самок приходится 16,6 самцов и у осьминога (Octopus)— 13,3. Такие нарушения равного отношения П. отражают не картину рождения их в таком отношении, а результат или большего процента гибели одного П. или трудность обнаружения одного из П. вследствие его малой заметности (покровительственная окраска) или скрытого образа жизни или же иных биол. условий (для птиц например неодновременность пролета самцов и самок на зимовку или в места гнездования). В большинстве случаев причины уклонения от нормального численного отношения П. в природе могут быть установлены, и можно принять за правило, что при рождении количество самцов и самок одинаково. (Объяснение этого обстоятельства см. ниже—Определение пола.)
Половые признаки,
У многих животных самец отличается от самки весьма незначительно, а иной раз по внешнему виду различить их невозможно. Однако по строению половых органов у таких мономорфных видов П. нетрудно определить. Помимо различия в анат. и гист. строении половых желез самец мономорфных видов обычно отличается от самки устройством половых проводящих путей и нередко совокупительных приспособлений. Последние обладают особенно сложным строением у насекомых, в частности у бабочек. Кроме органов, играющих непосредственную роль в процессе оплодотворения и обеспечивающих проникновение сперматозоидов в половые проводящие пути самки, известно много приспособлений вне полового аппарата, связанных с актом оплодотворения. Сюда относятся брачные мозоли на большом пальце самца лягутнки, служащие ему для обхватывания и удержания самки во время икрометания. Своеобразные приспособления имеются у нек-рых прямокрылых. У сверчков из рода Oecanthus самец имеет на спине 5 ямок, образованных вдавлением хитинового покрова, в к-рые открываются протоки т. н. ханкокковских желез. В момент спаривания ямки наполнены жидким секретом желез, и самка, сидящая во время копуляции на спине самца, пьет эту жидкость. После копуляции самка открывает прикрепленную к ее половому отверстию сперматофору и съедает ее. Пищевая приманка-в виде секрета ханкокковских желез имеет очевидно значение задержать более долгое время сперматофору у полового отверстия самки, дабы сперма могла перейти в ее половые пути. К числу признаков, отличающих самца от самки у насекомых, относятся приспособления для издавания звуков. Такие приспособления имеются у самцов сверчков, кузнечиков, цикад и др. Им приписывалась роль привлечения самок, но положение это остается недоказанным. У самки тутового шелкопряда (Bombyx mori) и многих других бабочек на конце брюшка имеются железы, вырабатывающие пахучее вещество, несомненно привлекающее самцов, т. к. они собираются вокруг бумажки, на которую выдавлено содержимое пахучих желез, или во – 16 круг кокона с еще невылупившейся самкой. У многих насекомых и позвоночных животных самцы обладают органами, служащими им как оружие при драках во время брачного периода и для защиты от врагов. Сюда относятся рога оленей, клыки кабанов и бабируссы, клыки моржей, бивни слонов и т. п. Описанные здесь признаки постоянно отличают самца от самки; име
ется однако много примеров появления отличительных признаков только на время раз – Рис
Голова самца кеты в брачном наряде (а); Ъ— внебрачного периода.
множения, т. н. брачный наряд, особенно отчетливо заметный у нек-рых рыб. У самца лосося во время икрометания на нижней челюсти развивается загнутый отросток и вырастают крупные заостренные и изогнутые зубы. У тихоокеанских лососевых рыб. горбуши и кеты, во время нереста (икрометания) серебристая окраска очень сильно темнеет, появляются красноватые пятна и полосы, челюсти сильно удлиняются и снабжаются крупными зубами. Все эти признаки исчезают после брачного периода (рисунок 2). Яркую окраску во время нереста приобретают нек-рые другие рыбы, напр. колюшка (Gasterosteus), гольян (Phoxinus) и др. Появление брачного наряда имеет место и у нек-рых птиц. Здесь его сохранение не ограничивается только периодом размножения, в брачном пере птица остается иногда более полугода. Так, дикий селезень (Anas boschas) зимой и весной несет яркое перо, резко отличающее его от самки, а летом и осенью имеет скромную окраску, напоминающую окраску самки. Б. рачные мозоли самцов лягушек увеличиваются в период икрометания и т. о. должны быть частично отнесены к сезонным половым признакам. Что касается явления постоянного полового диморфизма, то проявления его в мире животных чрезвычайно разнообразны. По существу весь организм самца отличается от самки, но половые отличия особенно отчетливо проявляются в ряде специальных признаков, получивших название
вторичных половых признаков (си.).
Из анат. особенностей, отличающих самца от самки у постоянно диморфных видов, можно отметить следующие. У червя Bone Ilia viridis самка имеет тело величиной со сливу и хобот, способный вытягиваться, до 1
м
длиной, а самец, живущий внутри самки, достигает в длину нескольких миллиметров (рис. 3). У многих бабочек окраска крыльев самца отличается большей яркостью, чем окраска самки; иногда самки вовсе лишены крыльев. У жукоз самец часто значительно крупнее самки и имеет различные хитиновые придатки в виде непарных
Рисунок 3.& Рисунок 4.
Рисунок 3. Bonellia viridis:
a
— самка (уменып. в 2 раза); Ь—самец (увелич. в несколько раз). Рисунок 4. Нижняя гортань утки (а) и селезня (6). или парных рогов. У многих живородящих рыб есть формы, самец которых обладает яркой расцветкой, отсутствующей у самки, например гупия (Lebistes reticulatus), меченосец (Xiphophorus Helleri) и др. Особенно разнообразно проявляется постоянный половой диморфизм у птиц. Очень отчетливо он выражен в окраске кур, уток, фазанов, павлинов, африкан –
Рисунок 5. Бык (А), корова (В) и кастрированный бык (С) баптенги; бык (D), короьа (F) и вол (Е) серого украинского скота. (Из Завадовского.)
ских страусов, а также у райской птицы, различных видов колибри и т. п.—Одним из замечательных признаков полового диморфизма является устройство голосового аппарата и пенье у многих воробьиных птиц. Нижняя гбр – •6
Ърг \ш0Ь & W
^1 ‘V*.
■■v»-. –
•ЛЬ’
-•
tf -—?*-
Рисунок I. I lopuNj. ijjiii. tit iit-ryn. Рис, I, КвстрнроиЯнНин нетук■ Pet & f& КжтрнровШшип пстук С lifi’L-L-i.-hi-iuiM^i ему ДООШКОН. Рнс. Ч. Нормальная Kvp)inp. 1*нс, 5. Кшмриронаннап курнпи. Глс. IV Квсгрчронйнлым курица с переевнйнш^м сЕ1 СТГИЯНЮНГОН. Рисунок
7.
Фиброзные эксудат f d/ в олыдолач
при
гглсьмовнн; й — сгеяиг пльнеоли, Рисунок Л. Обилие Фрнллснлероисккх лнпло-баннлл
faj
и пяевмошнесшж МССудатс; Л— резкая гиперемия сосудов, Рис, 9* Круподоен пвелыоляя (серое опечецелне) с ]!■:.!■ !■■■ ti : i.::.-: ■ i. i –
n
пулктад
Ь кс
скоплений гнойного жсулпта, легко выд анл 1тш, чмого iii пнренмтчи
(а)\ d
—плевра тичсскнМ эксудат л и сняли с л ни ателектаз нижней доли
(c}\f—
старик ллеврнтпческне спайки: л, г—антракоз бронхиолы с ик жь’к.].
К ст.
Пнсп. ияний, ffa, i.
тань (syrinx) у самцов певчих и нек-рых других птиц имеет иное устройство, чем у самки; иногда она снабжена расширениями, играющими роль резонаторов (рис. 4). Поведение самцов в период размножения (ток глухарей и нек-рых других птиц, позы, принимаемые павлином и индюком в присутствии самки, драчливость) характеризуют проявление самцового инстинкта, тогда как у самок большинства ‘птиц можно отметить инстинкт насиживания и ухода за вылупившимися птенцами. Вторичные половые признаки млекопитающих частично были упомянуты выше. У некоторых видов можно отметить отчетливые различия в окраске обоих П. У антилопы нильгау (Portax p ictus) самец окрашен в голубовато-серый цвет с черной кистью на шее, а самка— в рыжий с белой полосой на груди; серый украинский скот характеризуется более темной •окраской быка; то же самое наблюдается у малайского рогатого скота (Bos banteng) (рис.5).— Отчетливый половой диморфизм имеется у человека. Мужчина отличается от женщины в среднем более высоким ростом, более толстыми костями с более интенсивно развитыми буграми в местах прикрепления мышц. (О других различиях в скелете мужчины и женщины—см.
Идентификация в судебной медицине.)
Подкожная жировая клетчатка у женщин развита лучше, причем отложения жира располагаются около грудных желез, на mons veneris, на бедрах и ягодицах. У готтентотских женщин стеа-топигия, по словам Дарвина, может достигать необычайной степени, затрудняющей движение.—Половой диморфизм проявляется и в устройстве гортани, которая у мужчин помимо большего объема и длины голосовых связок характеризуется более острым углом, под которым сходятся пластинки щитовидного хряща, образуя т. н. адамово яблоко. В связи с анат. особенностями гортани стоит более низкий голос мужчины по сравнению с женщиной. Тип волосяного покрова также относится к вторичным половым признакам у человека. У многих рас мужчина характеризуется наличием бороды, усов и более сильным развитием волосяного покрова на всем теле; волосы располагаются преимущественно на груди, пояснице, предплечьях и голенях. Волосяной покров на лобке и около наружных половых органов у мужчин имеет форму ромба, у женщин форму треугольника.-—П. накладывает известный отпечаток и на поведение человека, хотя констатируемые буржуазными учеными различия в психике в основном берут свое начало от уродующих воспитательных воздействий, связанных с бесправным положением женщины в капиталистических странах. Развитие признаков пола. Исследование связи вторичных половых признаков с гуморальными влияниями, распространяющимися по кровяному руслу, началось с опытов Бертоль-да (Berthold,’ 1849), который удалил у петуха его семенники и пересадил их в другое место тела. Петух сохранил все характерные мужские признаки. Ряд последующих работ привел к установлению связи развития признаков П. у позвоночных с инкреторной деятельностью половых желез. Закономерность этой связи повидимому не распространяется на насекомых, т. к. опыты кастрации гусениц различных бабочек (непарного шелкопряда, капустницы) не приводили к изменениям в признаках П. Даже одновременное с кастрацией удаление за – чатков крыльев не мешало развитию как у самцов, так и у самок их типичной расцветки.— Удаление половых желез у позвоночных сказывается на их облике, причем самцы и самки разных классов реагируют на кастрацию различно. Наиболее полные данные о зависимости развития признаков пола от внутрисекреторной деятельности половых желез получены на курах (см.
Кастрация).
Кастрированная курица до неотличимости похожа на кастрированного петуха. На основании этих данных М. Завадовский построил свою классификацию вторичных половых признаков (см.
Вторичные половые признаки).
Зависимость развития некоторых половых призна
ков от полового гормона дала возможность «превращения пола», т. е. сообщения кастрированному самцу зависимых признаков самки и кастрированной самке зависимых признаков самца путем имплян-тации половых желез противоположного пола. Впервые эксперимент этот был, произведен Штейнахом, к-рому принадлежат термины маскулинизация и феминизация. Опыты М. Зава-довского, поставленные на курах, привели к весьма демонстративным результатам. При пересадке семенников кастрированной курице уже через 10 дней можно наблюдать усиленный рост гребня, бородок и серег и появление яркой окраски головного убора (см. отд. табл., рис. 5). Курица приобретает петуший голос и мужской половой инстинкт, короче говоря, те мужские признаки, к-рые в результате кастрации утрачиваются петухом («зависимые» или эвсексу-альные мужские признаки, по терминологии М. Завадовского) (см. отд. табл., рис. 6). Пересадка яичника кастрированному петуху (см. отд. табл., рис. 2) приводит к росту куриного оперения и к образованию гребня, по форме и окраске напоминающего куриный (см. отдельную таблицу, рис. У). Яичник, находящийся в брюшной полости, образует в большом количестве желтки, растягивающие брюшную стенку и придающие птице облик несущейся курицы. Голос такого феминизированного петуха близок к голосу курицы. Этот опыт также позволяет сделать вывод о том, что в присутствии яичника у кастрированного самца развиваются «зависимые» признаки. Общий вывод из результатов кастрации и пересадки половых желез от самца к самке и обратно сводится к тому, что ткани самца и самки в равной степени способны давать развитие как мужских, так и женских признаков. Это обстоятельство М. Завадовский обозначает как положение эк-випотенциальности соматических тканей самца и самки. Изучение влияния половых гормонов на развитие признаков П. показало своеобразное взаимодействие между мужским и женским гормоном у кур. Пересадка семенника нормальной или неполнокастрированной курице не вызывала у нее образования мужских признаков, тогда как пересадка яичника нормальному петуху, наоборот, приводила к образованию са-мочьих признаков. М. Завадовский сделал отсюда вывод о доминировании женского полового гормона над мужским. Этот вывод согласуется с результатами длительных наблюдений над кастрированными курами. Как было сказано выше, удаление яичника у курицы ведет к образованию особи с признаками, характерными для кастрата. Через несколько месяцев, без какого бы то ни было дополнительного вмешательства, у кастрированной курицы на – ч. инает отрастать петуший греоень, проявляется мужской половой инстинкт и петуший голос, происходит как бы самопроизвольное превращение в самца. Предшествующие опыты заставляют подозревать здесь наличие семенниковой ткани. Вскрытие таких кур устанавливает в брюшной полости, в области передней части почки, справа от vena cava post., округлое тело, иногда имеющее проток, который впадает в мочеточник (рис. 6). Гист. исследование этого органа указывает на то, что это мужская железа, могущая достигать полного развития, вплоть до образования сперматозоидов (рисунок 7). На основании этих опытов За-вадовский приходит к утверждению о бисексуальной природе курицы. По его данным, не только правая половая железа курицы, развивающаяся после кастрации в семенник, обладает бисексуальной потенцией, но и левая. У последней эта потенция выявляется после неполной кастрации, когда сильно поврежденная железа начинает регенерировать. В этом случае яичниковая ткань нередко частично замещается семенниковой. Курица с таким регенерирующим левым яичником нередко приобретает самцовые признаки. Петух повидимому не обладает бисексуальной потенцией, тем более, что мужской гормон,
Рис.
вой 6. Положение пра-половой железы у курицы: 1—v. cava post.; ~’—v. Шаса;
3—
v. magna;
4
и 5—артерии; б—редуцированный яйцевод;
7—
прямая кишка;
8
— мочеточник;
9
—половой проток; 20—верхняя доля почки;
11—
правая половая железа.(Из Завадовского.)
,y.4«’JJ б
Рисунок 7. Гистологическое строение» правой половой железы курицы. как показано выше, подавляется женским, и при наличии у петуха яичниковой ткани он неизбежно должен был бы нести признаки самки. Некоторым нарушением этой схемы являются куры т. н. куроперой расы, напр. сибрайт-бен-тамы (Sebright-Bantam), у к-рой петух не имеет ни серповидных перьев хвоста ни ланцетовидных перьев на шее и пояснице. Особенности этой породы объясняются однако не продукцией женского полового гормона мужской железой, как думал ранее Морган, а наследственными свойствами данной расы. Это выяснено перекрестными пересадками гонад от куропе-рой расы к нормальной и наоборот. Кастрированный петух сибрайт с пересаженным семенником петуха «петухоперой» расы сохраняет. куроперость, а кастрат обычной расы с пересаженным семенником сибрайта сохраняет свой тип оперения (Danforth). Результаты кастрации и пересадки половых желез у млекопитающих несколько иные. В противоположность птицам облик кастрата больше напоминает самку. Кастрированный самец антилопы нильгау приобретает рыжую самочыо окраску, самец оленя после кастрации лишен рогов; то же имеет место у баранов тех пород, где самец рогат, а самка безрога. Кастрированный мужчина лишен бороды и усов, имеет высокий голос, горизонтальный обрез волос на лобке и нередко обладает отложениями жира в тех местах, которые характерны для женщины (грудь, бедра, ягодицы) (см.
Кастрация).
При пересадке половых желез от одного пола к другому у морских свинок Штейнаху, Липшюцу
Рисунок 8. Сообщающиеся кровеносные сосуды хориона зародышей-близнецов коровы. (Из Завадовского.)
и др. удалось получить «превращение пола» в такой же мере, как при аналогичных опытах с курами. Есть основание предполагать, что у млекопитающих бисексуальным является самец, а самка—моносексуальна. Положение это требует однако более серьезных доказательств. Косвенным доводом в его пользу является существование т. н. «free-martin». Этим термином называется уродство развития у телят, сводящееся к тому, что наружные половые органы напоминают женские, а внутренние—ближе к мужским. Тандлер и Келлер (Tandler, Keller; 1911, 1916) и особенно Лилли (Lillie, 1917), использовавший колоссальный материал чикагских боен, показали, что «free-martin» образуется в случае разнополых двоен с общим хорионом и сообщающимися кровеносными сосудами (рис. 8) при условии, если второй партнер двойни является самцом. «Free-martin» трактуется т. о. как самка, подвергающаяся трансформации в самца под влиянием гуморальной среды своего нормального мужского близнеца. Аналогичная трансформация самки в самца была получена Бёрнсом и Вичи при сращивании попарно эмбрионов амфибий. У бесхвостых амфибий явление превращения П. наблюдается и в природных условиях, в связи с чем нередки случаи обнаружения гермафродит-ных особей (см. сводку Crew). Кастрация самца приводит к утрате ряда вторичных половых признаков и приближает облик кастрата к самке. По аналогии с млекопитающими здесь мож – но предположительно говорить о бисексуальности самца. Особенно убедительным доводом в пользу этого положения служит существование у самцов жаб т. н. Биддерова органа (см. Биддера орган), к-рый после удаления семенников превращается в нормально функционирующий яичник. Исследования Пфлюгера, Гет-вига и особенно Вичи (Pfluger, Hertwig», Witsch) показали наличие у лягушек двух рас, т. н. диференцированной и недиференцированной. У первой разделение на самцов и самок происходит еще во время метаморфоза, почему они всегда дают нормальное отношение П. У второй первоначально почти все лягушата имеют вид самок, хотя по существу являются гермафродитами, и затем около половины их б. или м. постепенно превращается в самцов. Собранный в природе материал этой расы в разное время года дает различное численное отношение полов с большим перевесом самок у молодых особей, еще не претерпевших трансформации. Наличие гормональных воздействий на развитие признаков П. у позвоночных позволило М. Завадовскому построить теорию формообразования. Эта теория сводится к представлению о процессе развития как – о реакции развивающихся тканей и органов на внешнее по отношению к ним воздействие. Образование «зависимого» полового признака протекает, по Завадовскому, по формуле х+у->А, где х —ткани, дающие признак, у —раздражитель, вызывающий его развитие, в данном случае гормон поло-бой железы, и А —готовый признак (напр. гре-вень петуха). Половой гормон, принимающий участие в формировании признаков П., произвольно выделяется из явления и как внешнее противопоставляется «реагирующим тканям». В этом сказывается формально-логическое, механистическое понимание причинности, лежащее в основе применяемого Завадовским каузально-аналитического метода. Это механистическое понимание причинности отчетливо сформулировано Миллем в основном принципе индуктивной логики—-«принципе единственного различия». Сущность этого принципа сводится к следующему. Если после введения какого-нибудь фактора появляется (или после его удаления при прочих равных условиях исчезает) известное явление [напр. исчезновение или появление признаков П. после удаления или пересадки половых желез (Бляхер)], то в таком случае этот вводимый или удаляемый нами фактор и есть причина явления. Невозможность с помощью этого принципа проникнуть в сущность явления зависит во-первых от того, что ни в одном случае нельзя быть уверенным, что вскрыто то «единственное» различие, которое определяет характер процесса, и во-вторых от того, что за решением вопроса о причине данного явления встает вопрос о причине этой причины и т. д. При этом в конце-концов приходят или к некоей первопричине, т. е. к богу, или прекращают индуктивный анализ на каком-нибудь произвольном этапе. После решения вопроса о половом гормоне как причине развития признаков пола Эванс (Evans); Завадовский и др. вынуждены поставить вопрос о причине возникновения в организме полового гормона. Соответствующая причина также отыскивается во-вне и в качестве ее признается витамин Е (витамин X), или «витамин размножения», выделенный из пророст-• ко