ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ
, теория, предложенная Т. Морганом (Morgan) для объяснения явлений, противоречащих закону независимого комбинирования признаков в скрещивании (см.
Менделизм).
Впервые подобные явления изучались Бетсоном и Пенне – том (W. Bateson, R. Punnet, 1906) у душистого горошка (Lathyrus odoratus): при скрещивании растения, несшего два доминантных признака
(АВ),
с растением, обладающим двумя рецессивными
(ab),
в потомстве 2-го поколения (F2) получалось расщепление фенотипов не в отношении
9АВ:
3
АЬ: ЗаВ: 1 ab,
a так, что форм
АВ
и
ab
оказалось значительно более, а форм
АЬ
и
аВ
менее ожидаемого. Бетсон и Пеннет предположили, что это объясняется тем, что вместо теоретически ожидаемого равного числа гамет всех типов
(1АВ: : АЬ : аВ : lab)
гаметы типа
АВ
и
ab
образуются в значительно большем количестве
(хАВ
:
\АЬ
:
\аВ
:
xab;
где
х>1).
Это явление было названо притяжением гамет (си-pling), т. к. предполагалось, что доминантные гены
А
и
В
стремятся попасть совместно в гамету. При скрещивании исходного типа
АЬ
х
аВ
были обнаружены численные отношения в расщеплении, заставлявшие предполагать, что, наоборот, гаметы
АЬ
и
аВ
образуются в большем количестве
(1АВ : хАЬ : хаВ :1аЬ; х>1).
Это явление было названо отталкиванием гамет (repulsion); предполагалось, что здесь доминантные гены чаще попадают в разные гаметы. Притяжение и отталкивание может быть как полным, так и частичным. При полном притяжении
(1АВ :0АЪ: ОаВ: lab)
или отталкивании
(ОАВ : 1АЪ : 1аВ
:
Oab)
редких гамет не получается вовсе и в расщеплении наблюдается явление ложного а л-л ел о мор ф из м a (spurious allelomorphism), т. к. в потомстве получаются отношения, численно сходные с моногибридным скрещиванием (при притяжении—
ЗАВ : lab:
при отталкивании—
1АЬ
:
2АВ : 1аВ).
Степень притяжения и отталкивания есть величина б. или м. постоянная между каждыми двумя генами, обнаруживающими эти явления. Для объяснения этих явлений Бетсон и Пеннет предложили (1911) весьма искусственную теорию редупликации, по которой у гибридов гаметы образуются в неравном числе благодаря разнице в темпах деления между клетками, содержащими исходные и новые комбинации двух генов. В 1911 году Морган предложил объяснение этому загадочному явлению, основанное на дальнейшем развитии хромосомной теории наследственности. Уже Корренс (Correns, 1902) предполагал, что гены расположены в хромосомах в определенном линейном порядке. Более подробно эти воззрения развил де Фриз (de Vries, 1903), сделав дополнительно предположение, что гомологичные хромосомы обмениваются генами. Наконец Бовери (Boveri, 1902, 1903) определенно допускал, что гены, передающиеся вместе (т. е. обнаруживающие притяжение), локализованы в одной и той же хромосоме, причем они могут быть разъединены путем обмена между гомологичными хромосомами. Янсенс (Janssens, 19G9) предложил схему хиазматипии для процесса обмена между хромосомами (рис. 1). Этой схемой и воспользовались Морган и его сотрудники для интерпретации наблюдавшихся у мухи дрозофилы явлений «притяжения» и «отталкивания» между изученными несколькими сотнями генов. В наст, время установлено, что гены, передающиеся совместно, т. е. обнаруживающие между собой сцепление (linkage), локализованы в одной и той же хромосоме. Все гены, локализованные в одной хромосоме, образуют т. н. группу сцепления. В виду этого число групп сцепления для каждого вида—величина постоянная и равна числу пар хромосом комплекса вида, т. е. гаплоидному числу. В случае если сцепление между исследуе –
Рисунок 1. Схема хиазматипии: I—схема одновременного обмена обеих нитей каждой из сложных хромосом («перекрест четырех нитей»); II—схема обмена одной из нитей каждой из сложных хромосом («перекрест двух нитей»); III—интерпретация наблюдаемых цитологических картин при отрицании гипотезы хиазматипии.
мыми генами не абсолютно, то они могут попасть в известном проценте в разные гаметы; это происходит благодаря обмену между гомологичными хромосомами, происходящему до редукционного деления. Этот обмен и называется перекрестом хромосом, или крос-синговером-(crossing-over). Изучение процентов обмена между многими генами одной и той же хромосомы обнаружило следующую закономерность: «если а, о и с обозначают три гена и если отношение сцепления а с и
Ъ
с с известно, то отношение а к с является функцией суммы или разности
ab
и
be».
Так (у дрозофилы), гены желтого цвета тела и белых глаз, находясь совместно в хромосоме, попадают в разные гаметы в 1,2%, гены же белых глаз и вильчатых жилок—в 3,5%. Если же исследовать процент перекреста между геном желтого цвета тела и геном вильчатых жилок, то получается 4,7%, т. е. ровно сумма полученных ранее значений. Стертевант-(Sturtevant) (1913) и отчасти Мел л ер (Ми Пег) установили, что эта закономерность объясняется линейным расположением генов в хромосоме и что процент перекреста есть функция расстояния. В виду этого возможно построить карту хромосомы, т. е. выразить линейно относительные расстояния генов. Процент перекреста между двумя генами может иметь любое значение от 0% до 50%, т. к. при 50% наблюдается уже независимое распределение генов. Между тем суммирование процентов перекреста всех линейно расположенных в хромосомах генов дает обычно величины большие 50 и даже 100. Это объясняется явлением т. н. двойного перекреста: если мы наблюдаем обмен группы генов –
b –
, то в случае одновременного перекреста между
А
и
Ъ
и
Ъ
и
С
получатся гаметы такого типа, как будто между in Сне происходило никакого обмена:
АЬСиаВс
(рис. 2). Поэтому если гены
А я С
настолько удалены друг от друга, что между ними могут происходить двойные перекресты, то процент попадания
А
и
С
в разные гаметы не будет равен сумме процентов
А+В+С,
а меньше последней на величину процента двойных перекрестов. Двойные перекресты могут проис –
Рисунок 2. Схема двойного перекреста хромосом.
анверсии части хромосомы на 180°. Все эти факты говорят за то, что процентом перекреста как функциям расстояния нельзя придавать абсолютного значения. Действительно, Меллер и Пейнтер (1928) при цитологическом исследовании случаев выпадения (deletion) большей части хромосомы обнаружили, что хромосома, генетически равная приблизительно лишь Via части целой, цитологически оказалась равной около 1/4 неповрежденной хромосомы. Наконец последние данные Доб-жанского (Th. Dobzhansky, 1929, 1930) также показали, что, если в отношении расстояния между генами генетические данные не совсем совпадают с цитологическими, то линейная последовательность генов оказалась блестяще подтвержденной (рис. 3). Цитологические процессы, лежащие в основе П. х., в настоящее время следует считать невыясненными. Гипотеза хиазмапатии Янсенса, поддержанная Морганом, по к-рой на одном из стадий перед редукционным делением хромосомы попарно перекрещиваются и обвиваются друг вокруг друга, разрываются в местах перекрестов, а затем разорванные участки соединяются, обменявшись друг с другом,—признается большинством цитологов недоказанной (рис. 1). Зейлер (Seiler, 1922) выдвинул другую теорию П. х., по к-рой хромосомы на ранних стадиях состоят из отдельных свободных участ –
Рисунок 3. Сравнение генетического (нижняя горизонтальная линия) и цитологического (вверху) плана расположения генов в третьей хромосоме Drosophila melanogaster на основании изучения экспериментальных отрывов частей хромосомы под влиянием Х-лучей. Пунктиром указаны сравнительные места расположения генов в обоих планах; а, Ь, с, d и е—места экспериментальных разрывов хромосомы,- ru— rougaoid; D—Dichaete; th— thread; si— scarlet; p—peach; cu— curled; ca— claret.
ков, свободно комбинирующихся, а затем ассоциирующихся в целые хромосомы. Но невыясненность цитологических основ П. х. никоим образом не колеблет современных генетических представлений в области хромосомной теории наследственности. Лит.: Морган Т., Структурные основы наследственности, гл. IV—XII, М.—П., 1924; Bridges С. a. Morgan Т., The third-chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster, p. 9—30, Washington, 1923 (методика изучения перекреста хромосом); М u 11 е г Н., The mechanism of crossing-over, Am. natur., v. L, 1916,- Morgan Т., В r i d g e s C. a. Sturter v h ant A., Genetics of Drosophila, chapt. X, S.-Gravenage, 1925; Seiler J., Die Crossing-over Studien der Schule Morgan, Naturwissenschaften, 1924, д» 34 А. Гайсинович.