МЕЗЕНХИМА
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
МЕЗЕНХИМА
(от греч. mesos—средний и еп-cheo—наливаю, наполняю), зародышевая соединительная ткань; возникает у позвоночных из разных участков мезодермы. Наряду с этим нек-рыми авторами допускается также участие экто – и энтодермы в образовании М. Образование ее из всех трех зародышевых листков (преимущественно из мезо – и эктодермы, реже—из энтодермы) имеет место у многих беспозвоночных. Понятие М. было формулировано братьями Гертвиг (О. и R. Hertwig, 1881) и отграничено ими от понятия «мезодерма». Для М. характерен ее состав из изолированных или соединенных своими отростками клеток веретенообразной и звездчатой формы, образующих подобие губчатого или сетчатого остова, петли к-рого заполнены жидким или полужидким, студенистым, бесструктурным межклеточным веществом. Образовавшиеся тем или иным путем (см.
Мезодерма)
мезенхимные зачатки, разрастаясь, распространяются и заполняют все промежутки между зародышевыми листками (см. отдельную таблицу, рис. 2). Увеличение массы тела зародыша в значительной степени связано с усиленным размножением мезенхим-ных элементов. Мезенхима, образующаяся из склеротомов, скопляясь преимущественно вокруг хорды и нервной трубки (аксиальная М.), дает начало всему осевому скелету. Кожная пластинка миотомов образует часть кожной соединительной ткани. Другая часть соединительной ткани кожи, соединительная ткань и. скелет конечностей, а также соединительная ткань и гладкие мышцы внутренних органов образуются из мезенхимных зачатков париетального и висцерального листков спланхното-мов (см.
Мезодерма).
В последнее время гл. обр. Гюком (Hueck) высказаны новые взгляды на развитие М., встретившие сочувствие особенно среди патологов. По представлению Гюка клетки ^зародышевых листков соединены между собой про – топлазматическими отростками в сплошную синцитиальную массу. Такие же отростки соединяют друг с другом и отдельные – зародышевые листки, так что промежутки между ними заполнены не аморфным основным веществом. а густой сетчатой или губчатой протоплазма-тической массой. В эту массу сдвигаются клеточные ядра из зародышевых листков, и т. о. возникает первоначальная форма зародышевой М., в к-рой потом вторично образуются основное вещество и волокна. Развитие основного вещества происходит по типу уплотнения поверхностного слоя протоплазматической губчатой массы, граничащего с заложенными в ней порами, наподобие того, как идет образование поверхностей пленки в коллоидном растворе. Повторяясь много раз, процесс уплотнения протоплазматических поверхностных слоев ведет к заполнению пор синцитиальной губчатой массы основным веществом, представляющимся частью в виде мембран и волокон. Сама син-цитиальная масса, расходуясь в этом процессе, сохраняется лишь в виде остатков среди основного вещества и представляется тогда как клеточная сеть, в узловых частях к-рой расположены ядра. В дальнейшем происходит импрегнация пленок и волокон основного вещества коллагеном или эластином, вследствие чего и образуются соответствующие волокна соединительной ткани. Однако часть основного вещества остается в первоначальном виде между волокнами и мембранами и из него в дальнейшем могут путем импрегнации развиваться новые прослойки волокнистой соединительной ткани уже без участия клеток. Исходя из этих представлений, Гюк приходит к выводу, что нельзя установить резкой границы между клеточной протоплазмой и основным веществом. Последнее, представляя собой лишь видоизменение протоплазмы, не является, как думали прежде, безжизненным, исполняющим лишь опорную функцию, а также одарено жизненными свойствами (взгляд, высказанный впервые Лукьяновым в 1894 г.). Приведенные воззрения Гюка особенно хорошо объясняют пат. развитие промежуточного вещества при склерозе разных органов (напр. при атеросклерозе артерий, циро-зе печени), когда участие клеточных форм в склеротическом процессе совершенно отступает на задний план. Одновременно с появлением М. при эмбриональном развитии наблюдается также возникновение первого сосудисто-кровяного зачатка. У селахий и большинства амниот края разрастающейся между экто – и энтодермой внезаро-дышевой мезодермы, входящей затем в состав стенки желточного пузыря, теряют свой характер сплошных, похожих на эпителий пластов и целиком превращаются, в рыхлую мезенхим-ную клеточную массу (Ruckert и Mollier, Максимов). В части стенки желточного пузыря, называемой сосудистым полем, в непосредственном соседстве с энтодермой из этой клеточной массы возника
ют кровяные островки—неправильной формы плотные клеточные скопления, соединенные друг с другом тонкими клеточными тяжами. Мезодермальные клеточные элементы, не вошедшие в состав кровяных островков и мезенхимного зачатка, плотно соединяются друг с другом наподобие эпителия и превращаются в окончательную внезародышевую мезодерму, к-рая расщепляется затем вследствие образования внезародышевого целома на два листка. Внутренние клетки островков округляются, от –
Int. I. flonept.jfi разрез зародыша человека: 1 нервная трубка: 2-— эктодерма; 3 хор. ы; I внтодериа;
5 —полость it.ia: в парпетл ilhijii. чисток мезодерин:
7-
ннсплрпльный. шеток мезодермы; * – сомит: (1__сстмстшюи ножка;
HI –
амнион. Рисунок
Ч.
Поперечный рз:;пм черся лорса. и.ную часть зародыша морской cisiihkii (стадий 12 сомитов) по Максимову: / нервная груока; 2 – эктодерма; Я—хорда; *—аорта; »-~»°» лости ic. ia; (—.париетальная иеэодериа; ‘—висцеральная незодерна; А – сомит; 9—мезеняпиа; /С—кишка. Гпс. & . Менинтнимл (l. ij
‘Л
нижняя поверхность лобных долен. Рисунок 4. Менингококки. ходят друг от друга вследствие накопления между ними жидкости и превращаются в первичные кровяные (Максимов) или мезамебоид-ные (Minot) клетки зародыша. Краевые клетки островков и клетки соединяющих их перемычек, уплощаясь, тесно смыкаются друг с другом и превращаются в эндотелий первых кровеносных сосудов. У человеческого зародыша кровяные островки развиваются в стенке желточного пузырька, а также, по Бремеру (Bremer), в М. брюшной ножки и аллантоиса из внеза-родышевой мезодермы или М., возникающей очень рано и независимо от зародышевой ее части. В других областях зародыша трубчатые, наполненные жидким содержимым закладки кровеносных сосудов, состоящие первоначально также из одного эндотелия, образуются независимо от описанного первого зачатка и несколько позже него путем соединения уплощающихся мезенхимных, т. н. сосудистых клеток друг с другом. Эндотелий сердечного зачатка повидимому образуется таким же – образом из мезенхимных элементов, называемых сердечными клетками. После срастания друг с другом разных зачатков кровеносной системы и начала кровообращения образовавшиеся вышеописанным образом первичные кровяные клетки и продукты их дифоронцировки равномерно распределяются по всей кровеносной системе. В разных участках М. зародышей (раньше всего в области головы) удается наблюдать округление и превращение части отростчатых мезенхимных элементов в свободные блуждающие клетки разных типов — первоначально
гемоцитобласты
(см.), а затем т. н. гистиоидные блуждающие клетки, сходные по ряду свойств с гистиоцитами соединительной ткани взрослого организма (Максимов). У кролика описывалось также (Максимов) образование отдельных кровяных островков в нек-рых участках внутризаро-дышевой М. (О дальнейшем развитии и судьбе кровяных элементов зародыша — см.
Кроветворение.)
Раннее обособление первой закладки крови и кровеносных сосудов из определенных участков мезодермы дало повод считать ее совершенно обособленным, независимым от мезенхимы эмбриональным зачатком, т. н. ан-гиобластом (His, 1900; Minot, 1911, и др.). Однако тесные генетические отношения, имеющие в дальнейшем место между М. и кровяными элементами у зародышей, а также между кровью и соединительной тканью во взрослом организме, говорят против теории ангиобласта как самостоятельного зачатка. Согласно господствующим в наст, время воззрениям, первый сосудисто-кровяной зачаток принято относить к общему мезенхимному зачатку. Равным образом не подтверждается и участие эн-тодермальных элементов наряду с мезодср-мальными в образовании кровяных островков. С другой стороны, нек-рые факты, полученные в последнее время методами экспериментальной эмбриологии, указывают, что на очень ранних стадиях развития зародыша амфибий, напр. в самом начале гаструляции (см.
Г астру ла),
в т. н. презумптивном эпидермисе, т. е. в части клеточного материала, из к-рого в дальнейшем развивается эпителий кожи, заключены и ме-зенхимальные зачатки соединительной ткани (Holtfreter). Это делает вероятным присутствие зачатков М. не только в составе мезодермы, но и в других зародышевых листках. По нек-рым данным (Stone) в головном участке ганглиозной пластинки у зародыша лягушки также имеется мезенхимный зачаток части головного скелета (т. н. мезэктодерма). Затем М. и продукты ее ди-ференцировки оказываются строго отграниченными от всех других эмбриональных зачатков и тканей организма. Дальнейшие превращения М. сводятся к диференцировке ее равноценных первоначально элементов в различные клеточные формы: соединительнотканные, кровяные, гладкие мышечные и к выработке разных видов межклеточных веществ. В наст, время однако приходится признать, что в составе нек-рых видов соединительной ткани взрослого организма остаются в виде запасного клеточного материала и вполне индиферентные мезенхималь-ные, или так наз. камбиальные элементы, имеющие выдающееся значение при явлениях регенерации. Их существование выявляется с особенной убедительностью при экспериментальных условиях, а также при многих патологических п
роцессах. Такими участками эмбриональной или же мало диференцированной мезенхимы являютсяу взрослого человекамлечные пятна сальника, кроветворные органы (клетки ретикулярной стромы лимф, узлов, костного мозга и селезенки) и наконец соединительнотканные клетки в окружности капиляров (перициты). При различного рода раздражениях элементы эти могут дать разнообразные картины дифе-ренцировки вплоть до очагов кроветворения, очагов окостенения и пр. С другой стороны, часть элементов М., образующих в дальнейшем хрящ или кость, уже на очень ранних стадиях развития приобретает некоторые специфические отличия. Опыты с культурами тканей (Fischer и Parker) показали, что элементы ске-летогенных участков М. могут, диференцируясь вне – организма, образовать межклеточное вещество, напоминающее хрящ или кость. При таких условиях М. кожи диференцируется в волокнистую соединительную ткань. Т. о. мезенхима представляет собой общий зачаток всех видов соединительной, хрящевой и костной тканей, крови, лимфы, а также висцеральной и сосудистой мускулатуры будущего организма. Недиференцированной мезенхиме, сохраняющейся в нек-ром количестве и во взрослом организме, приписывают в последнее время огромное значение в процессах воспаления, кроветворения, иммуннобиологических реакциях и т. д. Вследствие разнообразия функций и особой чувствительности мезенхимных элементов взрослого организма к различным раздражителям их объединяют в единую систему особенно энергично реагирующих клеток под названием «активная мезенхима» (Leopold, 1912). Сюда же относят и клетки рет.-энд. системы, хотя последние являются все же более дифоренцированными, чем собственно клетки М., описываемые напр. Максимовым всюду г. соединительной ткани. Так, клетки М. не обладают способностью накоплять в своей протоплазме частицы коллоидных растворов и взвесей, между тем как клетки рет.-энд. системы обнаруживают это свойство в высокой степени. Правда, между теми и другими клетками существуют все переходные формы, так что клетки рет.-энд. системы являются ближайшими производными индиферентных мезенхимных клеток и постоянно вновь из них образуются. Разнообразные функции, приписываемые «активной» мезенхиме, в общем совпадают с функциями
ретикуло-эндотелиалыюго аппарата
(см.).
Лит.:
H u e с к W., ЪЬег das Mesenchym, Beitr. zur path. Anat. u. z. allg. Path., B. I. XVI, 1920; Ma xi-rn о w A., Bindegewebe und blutbildende Organe (Ilndb. der mikroskopischen Anatomie des Menschen, brsg. v. W. Moilendorff, B. II, T. 1, В., 1927); Mil с к е г t J. u. Mollier S., Die Bntstehung der Gefasse und dcs Ь lutes bei Wirbeltieren (Hndb. d. vergleichenden und expe-rimeiitellen Entwickhmgslchre der Wirbcltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. I, T. 1, Jena, 1906); S t a n d e n a t h F., Das Bindegewebe, seine Entwicklung, sein Bau und seine Bedeutung liir Pliysiologie und Pathologic Erg. d. allg. Path. u. path. Anat., B. XXII, 1927—28. См. также лит. к ст.
Эмбриология.