МЕТАМЕРИЯ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
МЕТАМЕРИЯ
(от греч. meta—после и те-ros—часть), тип строения тела, характеризующийся последовательным расположением ряда гомологичных члеников—метамеров, или сегментов. Метамерное строение тела свойственно всем позвоночным и подавляющему большинству беспозвоночных животных. В каждом метамере могут быть различаемы соответственные элементы: кожи (дерматомер), мышц (миомер), скелета (склеротомер), нервов (пей-ромер) и центр, нервного аппарата (миеломер). У низших (хордовых) животных М. наблюдается в соединительнотканном скелете. Типичными метамерами соединительной ткани являются myocommata—поперечные соединительнотканные прослойки, отделяющие друг от друга метамерные мышцы. Myocommata служат остовом для прикрепления метамерных мышц и могут быть рассматриваемы как гомолог ребер позвоночных. — Вопрос о происхождении М. до сих пор еще не может считаться окончательно разрешенным. Согласно Геккслю М. может быть рассматриваема как явление колониалыюсти, сочетания отдельных особей в одно целое. Процесс образования метамерных члеников может быть при этом рассматриваем как результат бесполого размножения: каждый метамер представляет собой новую особь, к-рая однако не отделяется и не превращается в самостоятельного индивидуума, но остается в связи с остальными метамерами, сочетаясь с ними в одну индивидуальность. Согласно другой теории М. произошла из повтор-ности органов: у нек-рых низших беспозвоночных, не имеющих метамерного строения (плоские черви), наблюдаются симметричные ветви, попарно отходящие в обе стороны от продольно расположенных органов; такие метамерные разветвления наблюдаются в кишечнике, половых органах, выделительных органах. Если допустить, что такая повторность частей распространилась на все органы и сделалась еще более правильной, можно представить себе эволюцию пеметамерного организма в метамерный. Идеальной М., т. е. животного, все тело которого было бы построено из совершенно одинаковых члеников, на самом деле не существует; такая идеальная М. нарушается прежде всего тем обстоятельством, что самые передние ме-тамеры, или сегменты, которыми животные прежде всего сталкиваются с окружающими предметами, делаются руководящим (головным) отделом тела; в этом головном отделе вырабатываются особые анатомо-физиологиче-ские аппараты для восприятия раздражений на расстоянии (дистанс-рецепторы: обонятельный, зрительный, слуховой) и для осуществления общих реакций организма как целого. Кроме того часть передних метамеров у низших животных (рыбы) тесно связана с дыхательным аппаратом (жабрами), подвергающимся на пути эволюции существенным превращениям. Эти передние метамеры, связанные с жабрами, обозначаются термином бранхиомеры, т. е. жаберные метамеры. Так как в области бранхиомеров имеется тесная связь соматических элементов с висцеральными, исчезающими на дальнейшем пути эволюции, то иннервация области бранхиомеров представляет некоторые особенности, зависящие от превращения висцеральных элементов в соматические [так например п. ас-cessorius, представляющий собой у человека соматический нерв, берет начало не из
передних рогов, как все остальные соматические двигательные нервы, а из боковых, что объясняется его происхождением из симпат. нерва, иннервировавшего в прошлом жабры (п. branchiomotorius)]. Однако несмотря на все эти превращения следы М. могут быть обнаружены в черепе и мозгу человека. Хотя высказывавшийся когда-то Гете и Океном взгляд о происхождении черепа из позвонков в настоящее время опровергается, тем не менее метамер-ный тип строения головы позвоночных животных не подлежит сомнению (Wiedersheim). Помимо нарушения М. в связи с образованием головного конца или т. н. процессом це-фализации на пути эволюции возникали и другие факторы, способствовавшие превращениям метамеров. В числе этих факторов следует прежде всего упомянуть о развитии конечностей. Образование конечностей происходило за счет вырастания от ствола тела дерматомерных, миомерных, склеротомерных и нейромерных
элементов, соответствующих определенному ме-тамерному уровню; миеломеры, т. е. элементы, соответствующие спинномозговым рефлекторным центрам, в этом вырастании участия не принимали. Вследствие такого постепенного вырастания, дермато-, мио-, склерото – и нейромерных элементов в целях образования конечностей произошло существенное нарушение М., заключающееся в том, что правильная последовательность метамеров на туловище оказалась прерванной на уровнях образования конечностей (см. рисунок). Т. о., в то время как мета-мерные спинномозговые центры (миеломеры) сохранили свое правильно последовательное расположение, метамеры туловища оказались благодаря образованию конечностей нарушенными в своей последовательности. У человека кажущееся нарушение правильной последовательности метамеров произошло также вследствие принятия им вертикального положения; в связи с этим верхние конечности оказались расположенными параллельно туловищу» вместо того, чтобы иметь к последнему перпендикулярное положение, как это имеет место у всех четвероногих млекопитающих; равным образом и нижние конечности вместо перпендикулярного положения к туловищу, имеющего место у четвероногих, у человека в связи с принятием им вертикального положения являются как бы продолжением туловища. Все это приводит к кажущемуся резкому нарушению последовательного расположения метамеров; эта кажущаяся неправильность может быть устранена, если представить себе человека поставленным на все четыре конечности (см. рисунок); при этом устраняются те нарушения последовательности расположения метамеров (на рис. изображены дерматомеры), к-рые обусловливаются вертикальным положением тела. В общем следует иметь в виду, что у человека черты М. сохранились более всего в спинномозговых рефлекторных центрах и корешках спинномозговых нервов; в соматическом отделе черты М. более или менее ясно сохранились в грудном отделе: правильное чередование ребер, межреберных мышц, межреберных нервов; в висцеральных органах у человека, как и у всех позвоночных, черт М. не имеется. Клиническое значение М. имеет гл. обр. для невропатологии; особенно важная роль в этом отношении принадлежит данным дерматомерии, т. е. метамерии кожной чувствительности. Роль этих данных сводится к следующему: между чувствительной иннервацией кожи и сегментами спинного мозга существует определенное точное соотношение, представленное на рисунке; поэтому на основании расстройств чувствительности можно заключать об уровне поражения спинного мозга; т. к. распределение чувствительности кожи по сегментам не совпадает с распределением-ее по периферическим чувствительным нервам, то по форме распространения расстройств чувствительности можно вообще диференцировать сегментарные поражения (спинномозговые и корешковые) от поражений периферических нервов. Сказанное относится не только к области туловища и конечностей, но также и к области лица: ядро тройничного нерва, представляющее собой полный аналог задних рогов спинного мозга, иннервирует лицо по типу первичной метамерии, как это обозначено на рисунке. Расстройства чувствительности, распределяющиеся соответственно отмеченным на рисунке кон – центрическим линиям, указывают на ядерное поражение; при поражении отдельных ветвей тройничного нерва расстройства чувствительности имеют, как известно, совершенно иное распределение. Следует отметить, что указываемые на схемах области метамерной иннервации имеют в виду лишь преимущественную связь данной области кожи с определенным сегментом спинного мозга; на самом деле каждый данный участок кожи иннервируется по крайней мере от трех сегментов: гл. обр. от указываемого на схеме, но частью также соседних—выше – .и нижележащего. Так например на рисунке указывается иннервация уровня, соответствующего пупочной линии, от X грудного сегмента; на самом деле эта область иннервируется гл. обр. от X грудного сегмента, но отчасти также от IX и XI. Это обстоятельство имеет важное значение для точного установления верхнего уровня спинномозгового поражения, как это напр. требуется при оперативных вмешательствах по поводу спинномозговой опухоли; при полной утрате чувствительности в известной области кожи следует считать поврежденным не только соответствующий ей по схеме сегмент, но и вышележащий. Известную роль данные о М. имеют и для диагностики заболеваний внутренних органов. Хотя, как указывалось выше, внутренности совершенно лишены черт метамерности,.а некоторые из них представляются даже а
симметричными (селезенка, печень, петли кишок), однако симпат. иннервация внутренних органов имеет метамерные центры в боковых рогах спинного мозга. В этих центрах заканчиваются афферентные симпат. волокна, несущие импульсы от различных внутренних органов, здесь же в боковых рогах возникают эфферентные симпат. волокна, проводящие двигательные импульсы к гладкой мускулатуре внутренних органов. Как известно, боли, наблюдающиеся при заболеваниях внутренних органов, представляют собой результат распространения импульсов с симпат. афферентных нервов на клетки соматических нервов в задних рогах и последующей проекции этих импульсов в области, соответствующие этим соматическим нервам. Другими словами, боли при заболевании внутренних органов представляют собой отражение импульсов с симпат. нервов в область соматических чувствительных нервов, имеющих центры в спинном мозгу на одном уровне с этими симпат. нервами (см.
Геда зоны).
Т. о., руководясь данными М. симпатической и соматической иннервации спинного мозга, можно на основании локализации болей и гиперестезии кожи распознавать заболевания различных внутренних органов.
Лит.:
Ш и м к е в и ч В., Биологические основы зоологии, т. I, M.—Л., 1923; С lii Id Ch., The origin a. development of the nervous system, Chicago, 1921; van Rynberk G., «Versuch einer Segmentalanato-mie, Erg. d. Anatomie, B. XVIII, p. 353—800, 1908—10 (лит.). М – Аствацатуров.