КОРТИЕВ ОРГАН
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
КОРТИЕВ ОРГАН
(КбHiker), названный по имени итальянского гистолога Корти (Corti), впервые подробно описавшего его [синоним papilla acustica basilaris (G. Retzi-us)], представляет собой концевой аппарат улитковой ветви слухового нерва (ram. ■cochlearis n. acustici) и является органом слуха. Он расположен на основной перепонке улиткового хода, duct, cochlearis (см.
Внутреннее ухо),
во всю его длину от осно –
Рисунок 1. Разрез улитки кошки с Кортиевым органом: Sv— scala vestibuli; St— scala tympa-ni; Dc—ductus cochlearis; 1 —Кортиев орган; 2 —membrana tectoria; 3 —labium vestibulare; 4— lamina spiralis int.; 5—lamina spiralis os-sea; 6 —membrana Reissneri; 7—lig. spirale; 8 —membrana basilaris; 9 —labium tympanicum; 10 —sulcus spiralis int.; 11— n. cochlearis; 12— ganglion spirale. (По Лавдовскому.)
вания до вершины, делая вместе с ним 2х/а спиральных оборота (отсюда старое название organon spirale, papilla spiralis Huschke). На поперечном разрезе через завиток улитки (рис. 1) улитковый ход имеет форму треугольника или, точнее, сектора круга, вершина к-рого прикрепляется к концу спиральной костной пластинки (lamina spiralis ossea); противолежащая дуга прилегает к костной находится подушковидное утолщение—К. о. Форма улиткового хода от основания к вершине изменяется: угол, прикрепленный к lam. spiralis, становится меньше и в верхнем обороте улиткового хода как бы сплющивается; высота его в основном обороте 0,5
мм,
в верхнем—0,35
мм;
длина барабанной стенки, наоборот, увеличивается от 0,45 до 0,8
мм
(Retzius). Утолщенный край lam. spiral, osseae (limbus) имеет на свободном конце вырезку или желобок (sulcus spiralis), ограниченный двумя губами: верхней (labium vestibulare) и нижней (labium tympanicum); на поверхности вестибулярной губы идут в радиальном направлении узкие и длинные возвышения, разделенные бороздами [слуховые зубья (Gehorzahne Huschke)]; отсюда же берет начало покровная перепонка (m. tectoria), наброшенная на К. о.; нижняя губа состоит из двух листков, между к-рыми проходят разветвления п. cochlearis; они выходят на поверхность через отверстия в верхнем листке недалеко открая(паЬе-nula perforata). Нижняя губа непосредственно переходит в основную перепонку, которая направляется к стенке улитки и оканчивается коническим возвышением, спиральной связкой (ligamentum spirale). Ширина основной перепонки увеличивается от основания улитки (210
[л)
до верхушки (360
/л);
в ней различают (рис. 2) внутренний пояс, закрытый К. о. (habenula tecta), и наружный (zona pectinata); основа ее состоит из ра-диально идущих волоконец, к-рые в закрытой части тонки и переплетаются, в наружной—толще (1—2
/л)
и расположены чрезвычайно правильно, образуя так наз. слуховые струны. Длина струн у человека в основном обороте 135
fj,
в среднем— 220//, в верхнем—234
ii
(Retzius); число: по одним—13.400 (Hensen), по другим—24.000 (Retzius). Струны при жизни мягки, легко сгибаемы, после фиксации становятся ломкими; в уксусной к-те растворяются, природа их не вполне выяснена; сверху струны
Рисунок 2. Основная перепонка после удаления Кортиева органа (вид с поверхности): 1— слуховые зубья на вестибулярной губе limbi spiralis; 2— внутренняя часть sulci spiralis с просвечивающими мя-котными нервными волокнами; 3 —foramina nervosa с перерезанными нервами; 4 — край labii tympa-nici; 5— vas spiralis; 2 — 4 —habenula perforata; 3, 4 и б—habenula tecta, (область Кортиевых дуг); 6 —5—zona pectinata с оборванными струнами; 7— однородная перепонка, покрывающая струны; 8 —струны основной перепонки. (По Эбнеру.)
стенке улитки; верхнюю сторону образует перепонка Рейснера (membrana vestibula-ris Reissneri), граничащая с лестницей преддверия (scala vestibuli), нижнюю—край костной lam. spiralis и основная перепонка (membr. basilaris, s. lam. spiralis membrana-cea), обращенная к барабанной лестнице (scala tympani). На верхней поверхности •основной перепонки, ближе к lam. spiralis покрыты тонкой пограничной перепонкой, в к-рой видны ядра; снизу—такой же, но более толстой, к-рая переходит в барабанный покров (tympanale Belegschicht, Retzius), состоящий из соединительной ткани с клетками и содержащий во внутреннем поясе кровеносные сосуды. Весь улитковый ход выстлан внутри однослойным эпителием, модификацией к-рого является К. о. (рис. 3). В состав К. о. входят: Кортиевы дуги, поддерживающие клетки Дейтерса, образованная теми и другими сетчатая перепонка, чувствующие, или волосатые клетки с нервными окончаниями и покровная перепонка; кнаружи от К. о. расположены клетки Гензена и Клаудиуса (Hensen, Claudius). Кортиевы дуги образованы двумя клетками-столбиками (Pfeilerzellen), нижние концы к-рых отодвинуты друг от друга, а верхние сходятся; между ними остается треугольное пространство—туннель. Каждый столбик состоит из треугольного основания, в котором помещается ядро, узкого тела и расширенной головки, на к-рой находится кутикулярная покрышка; главная масса столбика образована скелетными фибрилами, к-рые идут по длине от основания до кутикулярной покрышки (рис. 4); между головками образуется сочленение, напоминающее локтевое
Рисунок 4. Кортиев орган морской свинки: скелетные фибрили Кортиевых дуг (1 и 2) и клеток Дейтерса {3, 4 и о). (По Кольмеру.)
(Waldeyer). Основания внутренних столбиков лежат на нижней губе спиральной пластинки, наружных—на основной перепонке, закрывая ее до начала струн. Длина внутренних столбиков в основном, среднем и верхнем оборотах—48—68—70
ц;
наружных—62—100—103
/г;
расстояния между ножками—48—81—90
/и;
высота туннеля— 42—45—49
/г.
Число внутренних столбиков больше наружных—5.600:3.850 (Retzius), 6.000:4.500 (Waldeyer). Дейтерсовы поддерживающие клетки лежат кнаружи от Кортиевых дуг в три ряда; их основная часть, заключающая в себе ядро, широкая, цилиндрической формы; но к середине тело клетки сразу суживается и образует тонкий отросток, к-рый направляется к поверхности, делая спиральный изгиб, почему клетка целиком не может попасть в срез; отросток переходит в кутикулярную пластинку бисквитообразной формы, т. н. фалангу. В клетках Дейтерса также имеется волокнистый скелет, к-рый в отростке собирается в. толстую опорную нить Ретциуса, а на верхнем конце снова рассыпается на отдельные-волоконца и поддерживает фалангу. Между наружными столбиками и первым рядом. клеток Дейтерса также имеется свободный промежуток—пространство Нюеля (Nuel). Кутикулярные покрышки Кортиевых дуг и клеток Дейтерса, спаиваясь вместе, образуют сетчатую перепонку (membrana reti-cularis), закрывающую К. о. (рис. 5). В составе ее можно различить фаланги 1-го (отростки наружных столбиков), 2-го, 3-го-и 4-го порядков (Дейтерсовых клеток), они расположены в шахматном порядке так, что между боковыми вырезками их остаются круглые отверстия, в к-рые вставлены верхние концы чувствующих клеток; только фаланги 4-го порядка сливаются в сплошную-замыкающую пластинку. В целом сетчатая перепонка образует раму для чувствующих клеток. Волосатые (Haarzellen), или чувствующие клетки подобно клеткам maculae и cristae acusticae имеют форму наперстка, иногда с тонким отростком, отходящим от основания, и расположены между тонкими отростками клеток Дейтерса, опираясь своими основаниями на их тела; до основной перепонки, как полагали прежде, они не доходят. В теле их, ближе к основанию, находится ядро, а в верхнем участке—округлое-темное включение (тело Гензена), цитологически не изученное; на свободной поверхности имеется пучок твердых немерцающих волосков (около 20), расположенных в виде подковы. Снаружи от Кортиевых дуг между Дейтерсовыми клетками помещается 3 ряда наружных чувствующих клеток; общее число
Рисунок 3. Разрез Кортиева органа человека: 1— labium vestibulare limbi spiralis; 2— sulcus spiralis; 3— эпителий», его покрывающий; 4 —прохождение нервов через labium tympanicum (habenula perforata); 5—внутренний и б—наружный столбик Кортиевой дуги; 7 —Дейтерсовьх поддерживающие клетки; 8 —волокнистый слой основной перепонки; 9 — клеточный слой с тимпанальной стороны; 10 —верхний пограничный слой; 11— ligamentum spirale; 12— клетки Клаудиуса; 13— клетки Гензена; 14— наружные слуховые клетки; 15— пространство Нюеля с проходящим нервным пучком; 16— внутренние слуховые (волосатые) клетки; 17— покровная перепонка. (По Эбнеру.)
их 13.000 (Retzius) или 18.000 (Waldeyer); кнутри от дуг — 1 ряд внутренних—3.500 {Retzius), 3.300 (Waldeyer). Раму для внутренних клеток образуют кутикулярные отростки внутренних столбиков Кортиевых дуг и единственного ряда внутренних поддерживающих клеток. На чувствующих клетках обнаружены нервные окончания обычного типа (Lenhossek, Retzius); нервное волоконце, разветвляясь, охватывает клетку и оканчивается пуговчатыми утолщениями. Нервы берут начало из биполярных клеток спирального ганглия у основания
Рисунок 5. Часть Кортигва органа человека (вид с поверхности): 1— внутренние слуховые (волосатые) клетки; 2 —внутренние столбики Кортиевых дуг; 3— наружные столбики; 4— плоские отростки (фаланги) внутренних столбиков; 5i, 52, 53 — первый, второй и третий ряды наружных слуховых клеток; 6lt б2, 63 — фаланги первого, второго и третьего ряда поддерживающих клеток; 7—замыкающие пластинки; 8— клетки Гензена. (По Ретциусу.)
cristae spiralis, выходят через foramina ner-vosa нижней губы и направляются к чувствующим клеткам; их можно видеть в туннеле и Нюелевском пространстве, где они идут в сопровождении соединительнотканных клеток. Существенную часть К. о. составляет покровная перепонка (mem-brana tectoria) эпителиального происхождения, состоящая из тонких волоконец, спаянных в одну общую массу, мягкую, но чрезвычайно упругую; она прикреплена к эпителию верхней поверхности вестибулярной губы на значительном протяжении; ее свободная часть, вначале более толстая (20— 25
/л),
к концу суживающаяся, имеет длину от 120
ц
(основной оборот) до 240
/и
(верхний оборот) и покрывает поверхность К. о. Предполагают, что при жизни волоски чувствующих клеток погружены в покровную перепонку и плотно с ней соединены (Hensen, Wittmaack); т. о. колебания эндолимфы через ее посредство передаются волосатым клеткам. Кнаружи от последнего ряда Дейтерсо-вых клеток расположен высокий цилиндрический эпителий, образующий наружную часть подушкообразного утолщения К. о., так наз. клетки Гензена; они переходят дальше кнаружи в слой низких кубических клеток Клаудиуса, к-рые заворачиваются на наружную стенку улиткового хода. Эта стенка состоит из соединительной ткани, переходящей в надкостницу костной улитки, и посередине ее заметно возвышение (рго-minentia spiralis); покрыта она однослойным эпителием, который над возвышением становится многорядным. В этом месте стенка содержит большое количество кровеносных сосудов (stria vascularis), причем капиляры разветвляются и в самом эпителии (Retzius). Перепонка Рейснера у человека очень тонка (3
/л)
и состоит из соединительной ткани, покрытой низким эпителием. Физиология. К. о. является органом слуха; звуковые волны передаются. звукопроводящим аппаратом (барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, овальное окно) перилимфе и эндолимфе улитки и воспринимаются слуховыми рецепторами— волосатыми шгетками К. о.; восприятие осуществляется при посредстве волосков, именно—их сгибанием. Механизм передачи колебаний эндолимфы волоскам в точности не выяснен. По распространенной теории Гельмгольца (Helmholtz) основная перепонка, состоящая из натянутых струн различной длины, является анализатором, разлагающим сложное звуковое колебание на простые тона; каждый тон в зависимости от его высоты вызывает резонирующее колебание определенного участка основной перепонки, что влечет за собой колебательное движение волосатых клеток и деформацию волосков, на которые опирается покровная перепонка. Роль Кортиевых дуг можно представить в следующем виде (ter Kuile): внутренние столбики, опирающиеся на костную губу (labium tympanicum), не принимают участия в движении перепонки, а наружные при ее колебании совершают вращательные движения вокруг оси, проходящей через ножку внутреннего столбика; это движение при посредстве сетчатой перепонки передается вставленным в нее волосатым клеткам, волоски к-рых при перемещении клеток сгибаются и трутся о покровную перепонку. По теории Гельмгольца низкие звуки приводят в движение длинные струны, расположенные в верхнем завитке улитки, а высокие—короткие струны основного завитка; этот пункт оспаривался многими авторами (Meyer, ter Kuile, Ewald); Эвальд, основываясь на наблюдении колебаний искусственной перепонки, соответствующей по размерам основной, предполагал, что основная перепонка колеблется как одно
целое,
на ней образуются узлы и пучности, и каждому тону соответствует определенное звуковое отображение (Schallbild). Экс-Х периментальная проверка теории Гельмгольца производилась много раз. Ряд авторов удалял верхние или нижние завитки одной улитки при полном удалении другой и испытывал слуховые восприятия животного; в одних случаях (Munk, Baginsky) результаты подтверждали теорию Гельмгольца, в других—ей противоречили (Степанов). Также противоречивые результаты были получены в опытах разрушения участков
2»
К. о. продолжительным воздействием звуков определенной высоты: одни авторы (Witt-maack, Yoshii) нашли разрушения, подтвердившие теорию Гельмгольца, другие (Попов)—наоборот. Самая возможность резонанса в струнах основной перепонки подвергалась сомнению в виду ее отягощения толстой пограничной перепонкой, к тому же различной толщины в основании и верхушке (Ebner). Поэтому за последнее время авторы склоняются к мысли, что резонирует главным образом покровная перепонка (Sham-baugh, Plate), тесно соединенная при жизни со слуховыми волосками.
Лит.:
Попов Н., К вопросу об изменениях в улитке, вызванных экспериментальными звуковыми раздражениями, Вестн. ушн., но
с. и горл, болезней, год 6, 1914; А 1 е х a n d e r
G.,
Makroskopische Апа-tomie d. nervosen Anteile des Gehororganes (Hndb. d. Neurologie d. Ohres, hrsg. v.
G.
Alexander u. O. Marburg, B. I, B.—Wien, 1924, лит.); Helm-holtz H., Die Lehre von den Tonempfindungen, Braunschweig, 1896; Runge H., Die Bedeutung der Neuroepitheldegeneration im Cortischen Organ in anatomischer und funktioneller Hinsicht, Ztschr. i. Hals-, Nasen-u. Ohrenbeilk., B. I, 1922. В. Карпов.
КОРТИКО-МОСТОВЫЕ ПУТИ
(tractuscor-tico-pontinus), состоят из волокон, которые берут начало в различи, отделах коры головного мозгаи оканчиваются в ядрах Ва-ролиева моста (nuclei pontis), от к-рых начинается tractus ponto – cerebellaris, идущий в составе средней мозжечковой ножки к противоположному полушарию мозжечка и оканчивающийся в его коре. Таким образом fibrae сог-tico-pontinae и trac-Расположение кортико-мо – tus ponto-Cerebella – стовых и пирамидных путей ris образуют вместе во внутренней капсуле, в& ^ ножке мозга и в варолие – Длинный перекрест-вом мосту: i—лобно-мосто – НЫЙ путь, СОвДИНЯ-вой путь;
2—
пирамидный ЮЩИЙ КОру ПОЛУ-путь;
3—
височно-затылоч – шпид1итгя
г тт’п-
ный путь моста. шария мозга с про – тивоположной половиной мозжечка. Кортико-мостовые пути включают в себя лобно-, височно – и заты-лочно-мостовые системы волокон.—Л о б-но – мостовая система (пучок Arnold’a) берет начало в лобной доле; мнения авторов расходятся относительно места ее происхождения в точности: по одним данным она начинается на наружной поверхности в передних отделах лобных извилин, по другим—в задних отделах и наконец по третьему мнению волокна берут начало на нижней и внутренней поверхностях лобной доли. В белом веществе лобной доли лобно-мостовая система занимает наружный саги-тальный слой; в capsula interna она проходит через нижние отделы переднего бедра (см. рисунок), в ножке мозга она располагается во внутренней пятой части ее основания, а затем оканчивается в ядрах основания Варолиева моста.-—В исочно-мостовая система (пучок Turck ‘a) берет начало в средних отделах второй и третьей височных извилин, проходит через нижние отделы coronae radiatae и pars
sublenticularis capsulae internae в ножку мозга, где занимает наружную пятую часть основания; она оканчивается в верхне-зад-них ядрах основания моста. Нек-рые авторы полагают, что в составе этой системы идет и заты л очно-мостовая систем а, т. е. волокна от затылочной доли (от каких извилин, точно неизвестно). Эти системы особенно развиты у человека в связи с большим развитием полушарий головного мозга. К.-м. п. связывают кору головного мозга через Варолиев мост с противоположным полушарием мозжечка, что указывает и на их фнкц. значение—возможное участие различных отделов коры головного мозга (зрительный, слуховой и т. д.) в работе мозжечка; наиболее ясно это относительно лобных долей, где находятся высшие корковые центры равновесия, которые посылают мозжечку свои стимулы, а в случае его разрушения могут брать его
ФУНКЦИЮ на Себя. Е. Кононова.