КОКЦИДИИ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
КОКЦИДИИ
(Coccidiomorpha), обширная группа паразитических простейших класса споровиков (Sporozoa), состоящего из двух подклассов—
грегарии
(см.) и кокцидий, или кокцидиеобразных (Coccidiomorpha). Кокцидий являются в течение большей части своего жизненного цикла внутриклеточными паразитами кишечного эпителия, желчных протоков, печоночной паренхимы, кровяных клеток и клеток рет.-эндотелия. К. паразитируют среди всех классов мира животных: у беспозвоночных и позвоночных—холоднокровных и теплокровных, в том числе и у человека. К. размножаются половым и бесполым путем, т. е. характеризуются сменой поколений, связанной в некоторых случаях со сменой хозяев (рис. 1 и 2). Морфология и история развития. Классический пример К.—Eime-ria Stiedae Lindemann, паразитирующая в пе – чени и кишечнике кролика. Мерозоиты, одноядерные, заостренные с обоих концов, сократимые и подвижные образования, активно проникают в здоровые эпителиальные клетки, где они закругляются и становятся схизонтами. Схизрнты растут, их ядро делится, соответственно с этим делится и их тело; наконец, когда пораженная клетка разрушается, образовавшиеся схизозоиты или мерозоиты выпадают в полость органа, кишки или желчного хода, проникают в свежие клетки и начинают новый бесполый цикл схизогонии. С каждым последующим циклом схизогонии число образующихся меро-зоитов все уменьшается, а сами они становятся крупнее; наконец когда схизонты начнут давать лишь по 4 мерозоита, последние оказываются снабженными жгутиками и, проникнув снова в эпителий, растут и превращаются в гаметоцитов, давая начало половому циклу. (Уменьшение числа мерозоитов и образование жгутиковых форм, являющихся по существу предстадиями гаметоцитов, является особенностью описываемого вида и не имеет всеобщего распространения среди К.) Гаметоциты—-мужские и женские—проходят редукционные деления и соответственно превращаются в женские макрогаметы и подвижные мужские микрогаметы. Каждая макрогамета оплодотворяется микрогаметой, после чего вокруг нее выделяется слой слизи и образуется твердая двуконтурная оболочка желтоватого цвета с отверстием (микропиле), закрытым слизистой пробкой. Внутри образовавшейся т. о. ооцисты (20—50
ц
х х 16—30
ц)
происходит разделение прото-плазматического тела (споронта) на 4 шаровидных споробласта, вокруг которых образуется в свою очередь оболочка, спороциста, со своим микропиле. Внутри каждого споробласта образуется по дваспорозоита. Весь процесс развития споронта в спорозоиты протекает после выделения ооцисты наружу и продолжается около трех дней. Будучи проглочена свежим кроликом, спороциста доходит в неизмененном виде до двенадцатиперстной кишки, где под влиянием трипсина микропиле раскрываются, спорозоиты выходят наружу и проникают в эпителий кишечника и т. д. Способы распространения. Распространение инфекции может происходить непосредственно между особями одного и того же вида, путем контаминации, т. е. заглатывания цист. Так происходит распространение К. среди млекопитающих, где половой и бесполый цикл протекают в теле одного хозяина. В других случаях отношения усложняются участием промежуточного хозяина, играющего роль пассивного переносчика, не влияющего однако на цикл развития паразита. Так, кокцидия, паразитирующая в кишечнике тысяченожки Litho-bius forficatus, проходит в стенках его кишечника как половой, так и бесполый цикл своего развития и выделяется наружу в виде спороцист. Последние заглатываются водяными мокрицами (Asellus aquaticus), в кишечнике к-рых они не изменяются. Тысяченожки питаются мокрицами и так. обр. заражаются содержащимися в них спороциста-ми. Дальнейшее усложнение наблюдается в
кокцидии
случае кокцидии Aggregata Eberthi, паразитирующей в кишечнике головоногих моллюсков, сепий. В последних К. проходят половой цикл и в виде спороцист выделяются наружу вместе с ее испражнениями. Попав в донный ил, спороцисты поглощаются крабом Portunus, в кишечнике которого они раскрываются; освободившиеся из них спо-розоиты проникают в кишечный эпителий краба и начинают бесполый цикл схизогонии, в конце которого начинается образование га-мегоцитов, не получающих однако у краба дальнейшего развития. Крабы служат пищей сепиям, которые и заражаются, поедая инфицированных крабов. Попавши т. о. в кишечник сепии, гаметоциты Aggregata начинают новый половой цикл.—-Дальнейшее усложнение этих отношений состоит в переходе от контаминативного способа заражения к инокулятивному, при к-ром заражение осуществляется путем укуса позвоночного хозяина перенос
чиком—членистоногим или червем; в наиболее развитых случаях эта смена хозяев связана со сменой поколений, когда в теле переносчика протекает половой цикл, что напр. наблюдается в случае передачи малярийного плазмодия (Coccidiida, Haemosporidiidea, Plasmodiidae). Однако в целом ряде случаев инокулятивный способ передачи отнюдь не связан со сменой поколений, и весь процесс развития как в половой, так и в бесполой части протекает у основного хозяина, причем в этих случаях намечается как бы подготовка к перенесению полового цикла в организм переносчика. Это выражается в том, что процесс схизогонии, а также образование макрогамет происходят в эпителии кишечника, в то время как образование микрогамет, оплодотворение и развитие спорозоитов происходят хотя и в том же организме, однако переносятся из энто-дермального органа в мезодерму, а именно в подэпителиальный соединительнотканный слой. Это наблюдается например при развитии кокцидии Schellackia bolivari, паразитирующей в ящерице Acanthodactylus vulgaris и передающейся через клеща Lyponyssus saurarum. Заражение ящериц происходит путем поедания зараженных клещей. В организме ящерицы протекает весь процесс развития кокцидии. Спорозоиты, развившиеся в субэпителиальной ткани, проникают в сосуды и поселяются в эритроцитах. При укусе ящерицы клещом зараженные эритроциты проникают в кишечник последнего, где и фагоцитируются его эпителиальными клетками. В последних они не погибают, но и не развиваются. Дальнейшее же их развитие наступает в кишечнике ящерицы, куда они попадают в том случае, если она проглотит зараженного клеща. Систематика. Подкласс Cocci dio-m о г р li a (Doll.; 1901). Преимущественно внутриклеточные паразиты. Размножение половое и бесполое; у многих смена хозяев. Систематика строится гл. обр. на различиях в свойстве зигот, т. е. на их подвижности или неподвижности, их способности или неспособности к росту во время развития, на степени жесткости одевающей их оболочки (спороцисты), на том, образуются внутри ооцист спороцисты или не образуются, на числе последних и на числе образующихся в них спорозоитов.—I. Пор я док Coccidiida характеризуется тем, что мужские и женские гаметоциты имеют одинаковую величину и развиваются отдельно; мужские гаметоциты образуют большое число микрогамет.—1. П о д п о р я д о к Eimeriidea. Микрогаметы образуются из поверхностного слоя многоядерных микрогаметоцитов. Неподвижная зигота покрывается твердой оболочкой и во время развития ке растет. Все развитие протекает в одном хозяине. Заражение контаминативное путем поедания спороцист.—1. Семейство Selenococcidiidae. Спорозоиты развиваются в полости кишечника до 8-ядерного стадия, на к-ром и проникают в эпителиальные клетки. Гаметоциты развиваются вначале также экстрацел-люлярпо. Теоретич. значение этой группы заключается в том, что она связывает К. с грегаринами. Представители этого «.семейства паразитируют у беспозвоночных (рис. 11).—2. Сем. Cryptosporidiidae—весь цикл развития происходит на поверхности клеток кишечного эпителия. РодыCryptosporidium murisn Cryptosp. parvum паразитируют у мышей: первый—в пепсин-ных железах, второй—в тонких кишках (рис. 6).—■ 3. Сем. Eimeriidae—наиболее типичные кокцидии; развитие внутриклеточное. Различаются формы, не образующие спороцист в ооцистах (Asporocystida), образующие 2, или 4, или много спороцист (Di-,Tetra-, Polysporocystida). В спороцистах образуется 1—2—4 или много спорозоитов (Mono-, Di-, Tetra-, Polyzoa). 1. Подсемейство Cyclosporinae образует по 2 споробла-ста, по 2 спороцисты и по 2 спорозоита. Cyclospora ca-ryolytica паразитирует в кишечном эпителии крота, вызывая жестокий энтерит. Близкие формы встречаются у змей (ужей и гадюк). 2. Подсемейство Isosporinae образует 2 споробласта, 2 спороцисты и 4 спорозоита. Isospora bigeraina (Stiles; 1891) паразитирует у кошек, собак и хорьков, у к-рых является причиной хроп. энтеритов, поражая эпителий всех тонких кишок. Описаны две разновидности, различающиеся размерами ооцист и спороцист. У крупной—размер ооцист рз-вен18—20×14—16/*, а спороцист—13,5—15,5×9—10
и;
у мелкой—10—^16×7,5—10 ,и и 7,5—10×5—8 .«. Isospora Rivolta (Grassi; 1879) встречается у кошек и собак. Размеры ооцист 20—24×15—20 м, спороцист— 12—15×9—10 /«. Isospora felis (Wenyon; 1923)-y кошек и собак; размеры ооцист 39—48×26—37 //, спороцист—20—27×18—21
ft
(ряс. 3 и 8). Isospora no-minis (Railliet Lucet; 1901) встречается у человека. Гистологически до сих пор описан лишь один случай инфекции ворсинок тонких кишок у человека (Virchow; I860). В испражнениях описана несколькими авторами. Размер спороцист 16 х 10,5
ц.
Isospora belli (Wenyon; 1923) встречается в испражнениях человека. Размеры удлиненных ооцист 25—33×12,5—16 м. Описан случай лабораторного заражения человека. Форма сравн