ГЛИКОГЕН
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ГЛИКОГЕН
, или животный крахмал, является полисахаридом, в виде к-рого отлагаются запасы углеводов в теле человека и др. животных. Г. принадлежит к группе коллоидальных полисахаридов, частицы которых построены из нескольких частиц простых углеводов—моносахаридов (в данном случае гексоз). Так, как неизвестно еще, из скольких гексоз построена частица Г., то число их обозначают коеф.
х
и состав Г. выражают формулой (СеН10О,5)ж. Коллоидальные растворы Г. опалесцируют и неспособны к диффузии через животные перепопки. Спиртом растворы Г. осаждаются. С иодом Г. дает интенсивное красно-бурое окрашивание, с т. н. кармином Беста—красное. При кипячении со слабыми минеральными кислотами Г. распадается в конце концов на глюкозу, давая в качестве промежуточных продуктов такого гидролитического расщепления различные декстрины (среди к-рых были обнаружены такие же полиамилозы, какие образуются при гидролизе крахмала), а также дисахарид—мальтозу. При расщеплении Г. диастатич. ферментами образуются сперва декстрины, а затем дисахарид—мальтоза.— Взгляды на структуру Г. сходны со взглядами на строение крахмала. Прингсгейм (Pringsheim) считает, что Г. построен так же, как и амилопектин крахмала, т. е. что частица Г., лишенная фосфорной кислоты, состоит из нескольких кольцеобразно соединенных вместе частиц—триамилоз(С6Нш05)3 и является поэтому /5-полиамилозой. Каррер (Каггег) рассматривает Г. как полимеризо-ванный ангидрид мальтозы, Ирвайн (Irvine)—как ангидротрисахарид.—Г. откладывается в теле человека и животных про запас гл. обр. в печени и в мышцах. Содержание Г. в печени подвержено большим колебаниям, доходя даже до 20%. При хорошем питании и при отсутствии тяжелой работы в печени имеется много Г. (у человека до 150 г), при голодании, наоборот, мало или даже совсем нет. В мышцах содержание Г. также сильно колеблется, резко падая при голодании и при усиленной физ. работе. В других органах тела (легких, почках и т. д.) Г. бывает немного. Г. найден и в растениях. Образуется Г. в печени и в мышцах под влиянием особых ферментов из глюкозы, приносимой в печень (или в мышцы) кровью и поступающей в эту последнюю из органов пищеварения. Г., отложенный в мышцах, расходуется при их работе: он при этом вновь расщепляется на молекулы глюкозы, а эта последняя подвергается ряду дальнейших превращений. Необходимая для синтеза новых количеств Г. глюкоза поступает в мышцы из крови. Если ее содержание в крови не будет пополняться поступлением глюкозы из органов пищеварения, то Г., отложенный в печени, будет под влиянием диастатическо-го фермента печени расщепляться на молекулы глюкозы, к-рая и будет переходить в кровь; т. о. могут быть израсходованы все запасы Г. в печени. Г. моя^ет быть синтезирован в печени не только из глюкозы, но и из фруктозы, d-маннозы и d-галактозы; все это—истинные образователи Г. Способность печени накоплять запасы углеводов, превращая их в Г., не безгранична и зависит от количества всасывающихся углеводов (если всасывается сразу много, то печень не успевает удержать их все и наступает пищевая гипергликемия и гликозурия) и от природы углеводов (съеденные за один прием 100 г глюкозы не вызывают гликозурии; по отношению же напр. к галактозе ассимиляционная способность печени гораздо меньше). При заболеваниях печени ее ассимиляционная способность по отношению к сахару может упасть, и поэтому испытанием способности печени ассимилировать углеводы (превращать их в гликоген) пользуются для целей фнкц. диагностики печени. Сахарный укол (укол в продолговатый мозг) вызывает усиленное превращение Г. печени в глюкозу. Впрыскивание адреналина также вызывает исчезание Г. из печени в результате его быстрого превращения в глюкозу. Инсулин, наоборот, стимулирует синтез Г. в печени из глюкозы. Поэтому при диабете, связанном с ослаблением внутрисекреторных функций панкреатической железы, синтез Г. в печени и в мышцах ослаблен, а распад гликогена усилен.
А. Палпаднн.
Для выявления Г. в тканях рекомендуется производить фиксацию материала абсолютным спиртом (водные фиксаторы растворяют гликоген) и возможно быстрее после смерти, т. к. с момента смерти и даже в агонии начинается постепенное исчезание Г. из клеток, отчасти вследствие растворения в тканевых жидкостях, а гл. обр. благодаря ферментативному переходу в сахар. В неокрашенном состоянии клеточный гликоген отличается сильным блеском и совершенной бесструктурностью; что же касается формы, то в органах, взятых из трупа и обработанных соответствующим образом, он обычно имеет вид
зерен или, чаще, более крупных, неравномерных по величине капель и глыбок, расположенных в большем или меньшем количестве в протоплазме, а при патологических условиях нередко и в ядрах клеток [см. цветн, табл. (ст. 91—92), рис. 5]. Впрочем капли и глыбки возникают повидимому посмертно, так как при исследовании совершенно свежего материала те же красящие реакции (с иодом, кармином Беста и т. п.) показывают, что Г. распределяется в клетке или диффузно или в виде очень мелких зернышек. При этом для многих клеток (лейкоциты, печеночные, хрящевые клетки, мышечные волокна и нек-рые др.) установлено, что Г. связывается в них с теми или иными предсуществующими структурными элементами белкового характера (плазмосомы, митохондрии и т. п.), к-рые и являются т. о. как бы «носителями гликогена» (Glykogentrager). Связь: Г. с носителями может быть то более, то менее тесной, соответственно чему и различают: 1) «стабильный» Г., к-рый прочно входит в состав клеточной протоплазмы, не подвергается значительным количественным колебаниям, часто лишь с трудом обнаруживается (или даже совсем не обнаруживается) микрохим. реакциями, и 2) «лябильный», или «расходный» Г., временно откладывающийся в клетке, легко от нее отщепляющийся по мере потребности организма в горючем материале, подверженный резким количественным колебаниям и отчетливо определяемый микрохимически. Первый при физиологических условиях имеется повидимому у человека во всех органах кроме нервной системы, грудной железы и костей, однако во многих из них количество его так мало, а соединение с клеточной протоплазмой настолько тесно, что под микроскопом он определяется с большим трудом и далеко не всегда. Характерно его постоянное присутствие в тех тканевых элементах, к-рые находятся на нек-ром отдалении от кровяного тока, именно в хрящевых клетках и в различных видах многослойного эпителия. Тут он обнаруживается без труда и в более заметных количествах. Точно также довольно богаты Г. ткани эмбриона, у к-рого при нормальных условиях он встречается всюду кроме нервной системы. Повышенное содержание его у эмбриона ставится большинством в связь с особо оживленным обменом веществ в растущих клетках. Иногда присутствие и количество Г. находится в ясной зависимости от того или иного фнкц. состояния органа. Так, эпителий нормальной слизистой матки тотчас после менструального периода обнаруживает наименьшее содержание Г. или даже полное его отсутствие. В течение интервала количество его обычно нарастает, чтобы в предменструальной фазе достигнуть максимума и затем вновь упасть во время менструаций. Наступление беременности (как маточной, так и внематочной) влечет увеличение содержания Г., всегда определяемого здесь не только в покровном и железистом эпителии, но и в децидуальных клетках. Главным депо лябильного Г. служат печень и скелетная мускулатура. При этом в печени исчезание его у голодающего животного всегда начинается с периферии дольки (моясет быть, благодаря поступлению диастатическо-го фермента с кровью воротной вены), постепенно распространяясь по направлению к центру. Накопление же при возобновившем – ся кормлении идет в обратном порядке, т. е. от клеток, расположенных около центральных вен, к периферии. Иногда Г. можно встретить и вне клеток (в межуточном веществе, лимф, пространствах и т. д.). Это по-видимому чаще всего есть результат посмертного вымывания его из клеточной протоплазмы, реже — результат прижизненного повреждения или гибели клеток, м. скворцов. Микроскопическая техника определения Г. Во избежание растворения Г.—фиксация возможно бо. лее свежего материала крепкими спиртовыми фиксаторами (96— 100°-ный спирт, жидкость Карнуа). По некоторым данным Г. сохраняется и при фиксации по Ценкеру. 1. Окрашивание иодом (Langhans). Парафиновые срезы наклеивают т. н. сухим способом, для чего их плотно прижимают к стеклам, натертым глицерино-белковой смесью, и слегка расплавляют осторожным нагреванием на слабом пламени. Срезы проводят через толуол и абсолютный спирт и погружают на 5— 10 минут в раствор Люголя, а оттуда—в смесь: 4 ч. абсолютного спирта+ 1 ч. Т-гае Jodi. Заключение в 01. Origani. Результат: Г. и амилоид—красно-бурого цвета. Однако если препарат обработать предварительно в течение 12 часов птиалином (для чего достаточно воспользоваться фильтрованной слеоной), то Г. в отличие* от амилоида растворится и не окрасится. Способ очень надежный. 2. Окрашивание кармином по Бесту (см.
Кармин).
Фиксация—спиртом или по Карнуа. Заливка в целлоидин или целлоидин-парафин.