ГЕРМАФРОДИТИЗМ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
. (от греч. Hermes и Aphrodite), двуснастие, двуснастность, двуполое развитие, наличие у индивида признаков того и другого пола. Классификация гермафродитизма. Различают два главных вида Г.: Г. и с т и н н ы й (her-maphroditismus verus) и Г. ложный, или нсевдо-Г. (pseudohermaphroditismus). Под Г. истинным понимают такое уклонение в развитии, когда налицо имеются половые железы того и другого пола; к псевдо-Г. относят те случаи, когда имеется несоответствие между половыми железами и остальными половыми признаками (например, при наличии яичек наружные половые органы напоминают скорее женщину, чем мужчину, сознание пола тоже женское; наоборот, при наличии яичников налицо такая гипертрофия клитора, что последний становится похожим на penis).—В психосексуальном отношении, как и в отношении таких половых признаков, каковы, например, особенности скелета, при этом может наблюдаться также в большей или меньшей степени сдвиг в сторону гетеро-сексуальности. В применении к животному царству Гольдшмидт (Goldschmidt) делит все случаи истинного Г. прежде всего на две главные группы: 1)Г. деятельный (функциональный) и 2) Г. бездеятельный (афункциональный). У первой группы половые клетки обоих родов, вырабатывающиеся в одном и том же организме, действительно предназначаются к их естественной функции — оплодотворению, во второй же группе—перед нами двуполые животные, у к-рых постоянно или временно точно так же вырабатываются генеративные элементы обоих родов, но применение получает лишь один род. Первую группу, в свою очередь, Гольдшмидт делит на три подгруппы: а) Однополая монойкия, выражающаяся в том, что генетически организм длительно принадлежит лишь к одному полу, но по временам самка, напр., несмотря на свою женскую организацию, начинает выделять сперму (так наз. гиномонойкия) или наоборот (андромонойкия). Так обстоит дело, напр., у одной из нематод—Angiostomum nigrove-nosum: у этого червя свободно движущаяся раздельнополая генерация чередуется с гер-мафродитной, паразитирующей в легких лягушки, при чем анатомически гермафро-дитные особи представляют собой самок, но в своих яичниках они попеременно вырабатывают то яйца, то сперму, и половая железа их, так. обр., является гермафродитной. б) Индивид бывает спервамужским, потом — женским; генетически же он, вероятно, мужской (последовательная, или консекутивная монойкия). Суть явления в том, что индивид в виде свободно живущей личинки является самцом и оплодотворяет паразитическую самку, а затем сам переходит к паразитизму и превращается в самку. в) Длительно и одновременно животное обладает половыми железами обоих полов со всеми их добавочными органами (пространственная монойкия, Г. в самом тесном смысле слова).—К группе бездеятельного Г., по Гольдшмидту, относятся следующие, разнообразные по своей физиол. сущности случаи: 1) некоторые (крайние) виды интерсексуальности (см. ниже);2) гинанд-роморфизм [мозаичные Г.: на одной стороне железа одного, на другой—другого пола, при чем и каждая половина тела имеет соответствующий данному полу вид. Такие случаи наблюдаются, например, у бабочек, реже—птиц (снегирей, фазанов)]; 3) добавочный, или акцессорный Г., когда у самцов наряду с семенником имеется и яичник, но рудиментарный и нефункциони-рующий: таков, напр., т. н. Биддеровский орган у жаб (округлое образование со структурой рудиментарного яичника на переднем конце обоих семенников); 4) случайный (акцидентальный) гермафродитизм: случайно, в виде аномалии, в семеннике встречаются яйца, а в яичнике—спермато-генная ткань; этого рода гермафродитизм известен среди самых разнообразных групп животного царства, но особенно часто находят его у ракообразных. Гермафродитизм у человека. Специально в применении к человеку существование истинного Г., в смысле наличия одновременно отдельных половых желез того и другого пола, подвергается сомнению. Случаи herm. bilateralis (наличие у одного и того же субъекта на каждой стороне тела одновременно половых желез, свойственных тому и другому полу) не только определенно неизвестны, но и самая возможность их представляется мало вероятной с теоретически-эмбриологической точки зрения. Возможность такого Г. долгое время допускалась под влиянием, гл. обр., Пфлюгера и Валь-дейера (Pf liiger, Waldeyer), по мнению к-рых Граафовы пузырьки с содержащимися в них яйцами и tubuli seminiferi яичек происходят, якобы, из разного источника: первые—из зачаткового эпителия, покрывающего поверхность яичника и потом в него врастающего, вторые же—из отростков канальцев Вольфова тела. В применении к tubuli seminiferi, однак
о, взгляд Пфлюгера и Валь-дейера подвергается сомнению: половые продукты того и другого пола можно считать дериватом одной и той же зародышевой ткани, и притом одной и той же местности. Наоборот, лятеральный истинный Г., в смысле наличия у субъекта на одной стороне одного рода железы, а на другой—другого рода, т. е. в том виде, как это имеет место при ги-нандроморфизме у бабочек, снегирей и фазанов, теоретически, как тератологическое явление у человека, является мыслимым. Однако, и такие случаи неизвестны, так же, как не доказано существование их и у млекопитающих вообще. В литературе имеется все же ряд случаев, трактуемых описавшими их авторами как истинный унилятераль-ный или билатеральный Г. у человека. Это те случаи, в к-рых на одной стороне, реже на обеих сторонах, была найдена смешанная половая железа, заключавшая в себе элементы как яичка, так и яичника (т. н. ovo-testis, или, правильнее, ovariotestis). Таких случаев всего описано 15, но не все они являются равноценными в смысле признания в половых железах несомненных элементов того и другого пола; тогда как в одних случаях наблюдались зрелые половые клетки того и другого или лишь одного пола, в других случаях имелись лишь железистые элементы, свойственные яичнику и яичку, но без зрелых половых клеток. В зависимости от того или иного подхода к пониманию сущности истинного Г. отношение авторов к таким случаям очень различно. Однако, вопрос о том, что можно и чего нельзя признавать за истинный Г., теряет в значительной степени свою остроту при выявляющейся в последнее время склонности не проводить резкой границы между истинным и ложным Г. (Siegenbeck van Hen-kelom, Hirschfeld, Keussler, Zucker), а разделять соматический Г. на терминальный (наличие половых клеток того и другого пола), гляндулярный (наличие ткани половых жблез того и другого пола), генитальный с подразделением на тубулярный и копуля-тивный (неопределенный вид половых органов внутренних и внешних) и экстрагени-тальный (извращение соматических вторичных половых признаков). Случаи с ovariotestis имелись у Гудернача, Пик-Салена и Симона (Gudematsch, Pick-Salen, Simon) (см. рисунок 1). В отношении псевдо-Г. различают мужской (см. рисунок 2—4) и женский
Рисунок i. Ovotestis (H. verus); cnyHaiiSimon’a
(по Hirschfeld’y):
I
— половая щель; //—клитор; ///—яички;
IV
—яичник;
V
— Фаллопиева труба; V7 —epoophoron;
VII—
epididyrais. (см. рисунок 5, 6), в зависимости от характера половых желез, а эти два вида ложного Г., в свою очередь, подразделяют на внутренний и наружный—и, наконец, pseudoherm. completes, когда при наличии половых желез определенного типа как наружные половые органы, так и выводные пути обнаруживают бисексуальность. На рис. 3 изображена 22-летняя девушка. Внешний вид (а также одежда, походка)—женские, грудные железы хорошо развиты, pubes, таз—женские. Наружные половые органы (см. рисунок 4) мужского типа. На рис. 5 изображена особа 39 лет, с нормальными наружными женскими половыми органами
и
половыми железами (случай. Zondek’a). С 13 лет менструировала и имела здорового ребенка от брака против ее воли. Внутренний половой аппарат совершенно женский, грудные железы женские; оволосение женского типа, голос и таз—мужские. Распознавание характера псевдо-Г. по большей части весьма нелегко и становится возможным лишь при микроскоп. исследовании половых желез. Известно немало псевдогермафродитов, которые чувствовали себя женщинами и вступали в брак с мужчинами, и лишь случайно, обычно по по – ™ воду появлявшихся у них в известный момент опухолей в паховой области, заставлявших думать о паховых грыжах, у них была устанавливаема их истинная природа: опухоли оказывались поздно опустившимися в паховую область или labia majora яичками (ср. рис. 2, 3 и 4). Таков, например, случай Мюзам-Бенда (Muhsam-Benda). Проблема Г. при попытках истолкования ее наталкивается на значительные трудности.
Рисунок 2. Pseudoherma-phroditismus masculi-nus: /—клитор (в этом случае penis); //—1а-bium majus dextrum; III — labium majus sin.; IV— прощупываемое в левой губе яичко; V — labia minora; VI —наружное отверстие уретры; VII —вагинальная или мошоночная щель (по Hirschleld’y).
Здесь должны быть приняты во внимание два обстоятельства: во-первых, законы, управляющие нормальным полоопределением (в смысле формирования тех или иных гонад), и, во-вторых, факторы, оказывающие влияние на развитие всех остальных половых признаков; во втором отношении, в свою очередь, следует иметь в виду: с одной стороны, последовательность эмбриологического развития внутренних и наружных половых выводящих путей, с другой—недавние работы Гольдшмидта по вопросу об
интерсексуальности
(см.). Последние, впрочем, не лишены значения и для понимания истинного Г. Пол, по современным воззрениям, наследуется, по Менделю, так же, как и многие другие признаки, при чем регулируется этот процесс особым хромосомаль-ным механизмом (см.
Пол).
Уклонениями со стороны последнего и можно бы объяснить некоторые случаи Г. Но, кроме зиготной интерсексуальности, Гольдшмидт различает еще гормонную интерсексуальность. У коров описаны такого рода случаи: иногда рождаются телята-близнецы; последние, в случае происхождения их из разных яиц, вв7 «68 могут быть одного, но могут быть и разного пола; иногда же бывает так: один теленок мужского пола, а другой—интерсексуален (смешение тех и других признаков). Последний, как выяснено Лилли (1л 1-Не), а также Келлером и Тандлером (Keller, Tand-ler), по существу—женского пола, но семенник у первого теленка развивается раньше, чем яичник у второго, а так как у плодов устанавливает-1 ся общее кровоснабжение (общий хорион), то J вырабатываемые семенником гормоны начинают подавлять диференцир ов-ку в женскую сторону. Эмбриологические же данные по вопросу о развитии как внутренних (кроме гонад), так и наружных половых органов таковы. Те и другие органы вначале индифе-рентны, в дальнейшем же формирование половых органов идет избирательным путем: при ди-ференцировке в сторону мужского пола развиваются одни из органов зародышевой системы, при диференцировке же в сторону женского пола рис. з. Pseudohlrma – получают развитие дру – phroditismus masculi – гие, при чем как В ТОМ, mis с преимуществен – так И В Другом Случае c^aSeftaenstl’in^a органы не получающие (по Hirschfeid’y). дальнейшего развития, впоследствии или исчезают или остаются в рудиментарном состоянии: в первом случае, напр., расположенный у переднего края sinus urogenitalis половой бугорок быстро растет, и из него образуются corpora cavernosa penis; половые складки срастаются своими краями на всем протяжении, за исключением конца члена, вследствие чего зародышевый sinus urogenitalis превращается в мочеиспускательный канал, а в толще сросшихся складок. появляется corpus cavernosum uretrae и glans penis. Наконец, половой валик, тоже срастаясь по В labia majora-яички; средней ЛИНИИ, об-клитор подобен penis у.
navvpn,
тшг, и1п, та Яичников, матки пет. РазУет МОШОНКу. И случае р азвития женского пола изменения зародышевых органов идут таким путем: половой бугорок растет мало и превращается в клитор. Половые складки и половой валик хотя и растут, но срастания между ними не происходит, вследствие чего sinus urogenitalis
Рисунок 4. Наружные половые органы (к рис. 3):
остается открытым книзу во всю длину, превращаясь в vestibulum vaginae. Половые складки, разрастаясь, дают малые, а две половины валика—большие срамные губы (см. рисунок 7). Соответственно диференцируются и внутренние половые органы, чему доказательством, между прочим, служит наличие рудиментов противоположного пола—uterus masculinus и остатки труб у мужчин, ги-датиды и epoophoron частей Вольфова протока у женщин. При таких условиях, как нетрудно понять, задержка диференцировки в мужскую сторону на известном стадии эмбрионального развития легко может сообщить индивиду со стороны его наружных и внутренних гениталий черты противоположного пола. С интерсексуальностью и можно бы сближать псевдо-Г., подыскивая для объяснения последнего подобные же моменты, при чем даже такие, относимые’не-которыми авторами к истинному Г., явления, как случаи ovariotestis, с известным правом тоже можно бы трактовать как высшие формы той же интерсексуальности. В аналогию же к явлениям в роде гинандроморфизма могли бы быть поставлены случаи т. н. мозаичных бастардов, когда при скрещивании признаков один не доминирует над другим, а оба как бы сохраняют свою автономность. «Мужеподобие» женщин (virago) в ряде случаев могло бы быть объяснено выявлением находившихся в скрытом состоянии признаков мужского пола на почве подавления функции яичников, для чего иногда, как при гирсутизме, имеются особые причины. Случаи же так назыв. «бородатых женщин» (см.
Волосатость
, рисунок 2, и
Hirsutismus,
рис. 1), при сохранении менструаций и пр., быть может, допускают толкование в смысле отсутствия полной централизации половых гормонов в половых железах, наподобие того, что имеет МеСТО у НасеКОМЫХ. Г. Сахаров. Судебно-медицинское значение гермафродитизма. Г. имеет большой суд.-мед. интерес как с точки зрения определения производительной способности, так и в социальном и правовом отношении. Обычно приходится иметь дело с ложным Г., когда только наружные половые Органы принимают вид как у другого пола или когда и внутренние половые органы неправильно развились одновременно с уродством наружных.
У
подобных двуснастных лиц важно уже с детских лет, помимо запросов чисто суд.-мед. характера, определить пол (связанный со многими социальными отношениями человека). Экспертиза в таких случаях имеет если не решающую роль, то громадное значение, но представляет особенные трудности как-раз у детей, когда возможно исследование почти только наружных половых частей, имеющих
Рисунок 5. Рзеи-dohermaphro-ditismus femi-ninus (no Zon-dek’y).
обычно неопределенный вид; внутреннее же исследование половых органов у детей не приводит к цели в силу нередкого сочетания уродства наружных частей с крипторхиз-мом, опусканием яичников в паховый канал, грыжевыми образованиями, колбовидным утолщением круглых связок, увеличением лимф, желез и т. п. По достижении половой зрелости более правильный диагноз Г. может быть поставлен по проявлению половых особенностей; из них самым важным считается появление семени или менструаций, затем—общий вид субъекта, его половые склонности, свойства голоса и форма гортани. Но, к сожалению, эти признаки не имеют абсолютного значения и могут вести к различным ошибкам. Клебс (Klebs) считает важным признаком для определения пола присутствие малых губ, т. к. они не могут образоваться при простой недостаточности развития penis ‘а и промежности. Кас-пер (Casper) предлагал пользоваться для различия пола ■ расположением волос на лобке, но другие (Schulte, Hofmann) опровергли своими исследованиями значение этого признака. Большое значение в определении пола имеет общий вид субъекта; но и этот признак, как показывает опыт, вел к различным ошибкам: habitus и у нормально развитых в половом отношении чрезвычайно различен;нередки женщины (virago, viragini-tas) с крепким костяком, мускулистые и даже бородатые, как нередки и безбородые, женоподобные мужчины; по аналогии со скопцами и кастратами надо ожидать, что мужские гермафродиты должны быть безбородыми и женообразными, и, наоборот, у женских гермафродитов встречается развитая мужская наружность и в частности борода, как у Марии Магдалины Лефор (см. Волосатость, рисунок 2, и Hirsutismus , рис. 1). Форма таза, по Шредеру (Schroder), обусловливается развитием у женщины половых частей, лежащих в малом тазу, что, повидимому, подтверждают случаи женщин, у к-рых наблюдается сочетание общего сужения таза с недостаточно развитыми половыми органами; также и у кастрированных индусских женщин лонная дуга представляется очень узкой; наоборот, по Колиско (Kolisko), форма таза не зависит от развития половых органов и является самостоятельным признаком мужской или женской диференци-ровки. Также далеко не вполне надежными признаками для диференциального диагноза являются и свойства гортани, т. к. хотя выступление «Адамова яблока» и грубый голос бесспорно свойственны мужчине, одна-
Рисунок 6. Pseudo-hermaphrod. femi-ninus: половые органы пятилетнего ребенка. Слыл мальчиком, так как genitalia представляют подобие члена и складки половых губ настолько тесно прилежат друг к другу, чтополучается подобие мошонки. На вскрытии—матка, трубы, яичники (по Hirschfeld’y). ко, и при обыкновенных условиях наблюдается большое разнообразие в означенном отношении, а именно, грубый голос у женщин и, наоборот, — высокий тонкий голос у мужчин. Не имеет абсолютного значения для различия пола при Г. и присутствие или отсутствие грудей; их не было, напр., в нек-рых случаях несомненного женского Г., и, наоборот, у Екатерины Гоман (случай Клебса) они были, несмотря на доказанное отделение семени. Более или менее развитые
Рисунок 7. Развитие наружных половых органов мужских и женских (с препар. Циглера по Зернову): А —наружных половых органов еще не заметно, зарод. 6-й недели; В—индиферент-ная форма наружных половых органов у зародыша 8 недель; С и D —изменения наружных половых органов при развитии мужского пола (С—зародыш 2′/« мес; D —3 мес); Е и F— изменения наружных половых органов при развитии женского пола (Е— 2′/г мес; F— 47г мес): 1— нижняя конечность; 2—отверстие клоаки; г—половой бугорок; 4— половой валик; 5— половые складки; в—sinus urogenita-lis; 7 —половой член; 8 —мостик кожи, отделяющий sinus urogenitalis от заднего прохода, будущая промежность; 9—заднепроходное отверстие; 10 —praeputium; 11 —scrotum; 12 — raphe perinei et scroti; 13 —клитор; li —большие срамные губы; is —малые срамные губы; 16— vestibulum vaginae (по Зернову).
груди, далее, неоднократно наблюдались у обыкновенных мужчин, а набухание молочных желез и отделение молока встречается часто у новорожденных девочек и мальчиков. С давних пор обращали внимание на склонности, привычки и половое влечение для определения пола при Г., но и это может иметь лишь условное значение; привычки как в детском, так и в более позднем возрасте определяются, главным образом, воспитанием и средой и мало зависят от пола. Темперамент не вполне зависит от пола. Склонность к другому полу в общем могла бы характеризовать пол данного субъекта, но в отдельных случаях возможны и грубые ошибки (ср., напр., половое извращение у душевнобольных). Обнаруживание образования семени могло бы быть веским доказательством принадлежности данного субъекта к определенному полу, но, к сожалению, при Г. яичко редко достигает нормального развития, и vas deferens или отсутствует или не имеет просвета или оканчивается слепым концом; в этих случаях образование и выделение семени, содержащего живчиков, редко можно встретить. Появление месячных кровотечений, казалось бы, должно ставить определение пола вне всяких сомнений, однако, возможны даже и в этом отношении ошибки, т. к. кровотечения, подобные менструальным, не говорят еще за отсутствие яичек. Вообще же в литературе описано немало случаев, когда мужчины по несколько лет жили в браке с мужчинами-гермафродитами, при чем и те и другие были счастливы; отсюда следует, с одной стороны, что половое чувство может существовать при атрофичности или недоразвитии соответствующих половых желез, а с другой стороны, только лишь предполагаемая женственность может вызывать половое возбуждение. Из сказанного видно, что определение пола у взрослых гермафродитов часто не менее трудно, чем у детей: известны гермафродиты, к-рые были демонстрируемы на мед. факультетах, подвергались исследованию со стороны высших представителей науки и тем не менее при жизни были принимаемы то за мужчин, то за женщин (пример—Екатерина Гоман); приходится поэтому признать, что для точного диагноза пола гермафродита в большинстве случаев необходимы суд.-мед. вскрытие и надлежащее пат.-анат. исследование половых желез, что особенно важно, когда от определения пола при Г. зависят права других лиц.—Г. представляет суд.-мед. интерес в том отношении, что подобные лица могут обвиняться в противоестественных половых сношениях и в растлении и изнасиловании малолетних, поручаемых их попечению. В криминальной литературе эти случаи неоднократны. Современное значение определения пола гермафродитов может возникнуть в гражданских делах в связи с вопросом об алиментах. При оценке мужской способности при Г. следует иметь в виду, что сморщивание и укорочение члена с одновременной гипоспа-дией не может еще препятствовать совокуплению, а при нормальном развитии одного яичка и его протока не может быть отрицаема и возможность оплодотворения.—Состояние психики при Г. еще недостаточно изучено, но судя по аналогии с кастратами и скопцами в раннем детстве, надо полагать, что у них должны быть существенные отклонения также и в этом отношении—недостаток умственной силы и энергии и особенно недостаток нравственного чувства. Двуснастие иногда сочетается со слабоумием и угнетенным состоянием духа. Последнее понятно в виду уродства, которое гермафро – диты стараются скрыть. Особенности психики гермафродитов, связанные иногда с желанием скрыть свое уродство или относящиеся к более сложным психопатиям, нужно принимать во внимание при решении вопроса о вменяемости гермафродита, обвиняемого в каком-либо преступлении.
а.
Крюков.
Гермафродитизм психический
(
hermapb. ro
-disia psychica Крафт-Эбинга), сохранение у гомосексуалов склонности и способности к половому общению с лицами другого пола (термин несколько устаревший, теперь чаще говорят о бисексуальности). Явление это встречается, по мнению Гиршфельда (Hirschfeld), значительно чаще, чем чистый гомосексуализм, и редко сопровождается какими-нибудь аномалиями в строении полового аппарата. Иногда оба вида полового влечения существуют одновременно, иногда же периодически сменяют друг друга. Б. ч. они переживаются совершенно по-разному и не ставятся субъектом ни в какие отношения друг к другу. Чаще всего влечение к другому полу сильнее всего бывает выражено в периоде наибольшего расцвета половой силы, т. е. между 20 и 30 годами, после чего оно постепенно отмирает. Гораздо реже бывает так, что. обе тенденции существуют в личности постоянно, проявляясь так или иначе в зависимости от случ
айного расположения субъекта в данный момент, той или другой встречи и т. д. Противники теории врожденности сексуальных аномалий (Кре-пелин, фрейдисты) используют факт существования бисексуальных личностей как аргумент в свою пользу: им кажется, что психический Г. лучше всего иллюстрирует как полиморфизм полового влечения, так и способность его подвергаться всевозможным изменениям под влиянием условий среды и жизни. Однако, такой тонкий знаток психологии гомосексуалов, как немецкий писатель Герм. Банг, решительно отрицает подобные соображения применительно к бисексуальности и полагает, что бисексуальные личности представляют собой скрытых гомосексуалов, отличающихся от чистых типов этой аномалии своей чрезмерной чувственностью, реагирующей и на раздражения со стороны представителей другого пола, но всегда и вне зависимости от жизненной ситуации возвращающихся к своей основной склонности (см. также
Гомосексуализм
И
Интерсексуальность).
П. Зиновьев.
Гермафродитизм
у
животных. Г.
для некоторых видов животных является естеств. состоянием (естественный Г.), для других же (в том числе для подавляющего большинства позвоночных и человека) Г. проявляется как исключение, как аномалия, в результате извращенного, патологического хода развития у той или другой особи среди нормальных раздельнополых особей (патолог. Г.).— Естественный гермафродитизм свойственен многим группам, особенно—парази-тич. червям (сосальщики, ленточные, нек-рые круглые черви), ресничатым червям, кольчатым червям (пиявки, дождевые черви), многим моллюскам, асцидиям и др. В случае естественного Г. мужская и женская половые железы могут действовать одновременно на протяжении всего существования особи (со – салыцики, ленточные и др.), или особь функционирует в первой части своей жизни как самец, во второй же части жизни—как самка (многие равноногие раки Isopoda, нек-рые моллюски из Prosobranchia), или гермафро-дитная особь функционирует попеременно, периодически, то как самец, то как самка, т. е. в половой железе вырабатывается то сперма, то яйца (гермафродитное поколение круглого легочного глиста лягушки—Angio-stomum nigrovenosum, многие брюхоногие моллюски).Поскольку при естественном гермафродитизме половые железы нормально функционируют, т. е. вырабатывают способные к оплодотворению зародышевые клетки, естественный гермафродитизм называют функциональным. Патологический Г. проявляется в крайне разнообразных формах и может быть проанализирован на базе современных представлений о механике развития признаков пола, согласно которым следует различать две группы животных. Представителями одной группы животных являются позвоночные животные. У них развитие вторичных половых признаков находится в строгой зависимости от инкретов половой железы (см.
Половые признаки)
. Подобное развитие половых признаков можно назвать централизованным. Представителями второй группы животных являются насекомые, у которых до сих пор не удается установить зависимости в развитии вторичных половых признаков от половых желез,—такое развитие следует назвать децентрализованным. В случае децентрализованного типа развития половых признаков (у насекомых) наблюдается два типа смешения признаков самца и самки у гермафродитных особей. В одном случае те или другие вторичные половые признаки, напр., усики, ко-пулятивные органы и др., специфично построенные у нормального самца и нормальной самки, имеют у гермафродитной особи промежуточную (интерсексуальную) форму. В другом случае у той или другой особи имеет место как бы мозаика из правильно построенных мужских и женских признаков; так, напр., известны случаи бабочек тутового шелкопряда, пчел и др. насекомых, у которых на одной стороне тела имеется правильно развитый яичник с хорошо развитыми половыми проводящими частями, а с другой стороны развит нормально сконструированный семенник с самцовыми протоками. Соответственно половым железам наружные половые признаки, выраженные в форме усиков, окраски покровов, в форме щетинок или чешуек и т. д., могут быть, с одной стороны, мужского типа, а с другой—женского. Не всегда, однако, наружные половые признаки развиваются согласно с половыми железами. Наблюдаются случаи, когда, несмотря на то, что с правой стороны лежит мужская половая железа, наружные половые признаки этой стороны несут женские черты. Известны случаи, когда передняя часть тела имеет мужские черты, а задняя— женские, вне всякой связи с половыми железами, или когда мужские и женские черты
смешаны по поверхности тела в беспорядочной мозаичной форме. Особи, у к-рых вто – ричные половые признаки представляют промежуточную форму между признаками самца и самки, носят название интерсексуальных (см.
Интерсексуальность);
особи, у к-рых правильно развитые мужские и женские признаки чередуются в форме мозаики, носят название гинандроморфов (см.
Ги-нандроморфизм).
Механика развития интерсексуальных и гинандроморфных особей в пределах видов с децентрализованным развитием признаков пола не вполне ясна. Имеются, однако, основания думать, что развитие мужских или женских признаков стоит в связи с хромосомным комплексом клеток и что в случае гинандроморфов мозаика вторичных половых признаков стоит в связи с мозаичным распределением клеток, одни из к-рых имеют мужской, а другие—женский комплекс хромосом. Образование в одной особи наряду с клетками, к-рые имеют мужской комплекс хромосом, клеток с женским комплексом хромосом, возможно, стоит в связи с аномальным распределением хромосом при делении в течение индивидуального развития. Развитие интерсексуальных форм с только что развитой точки’зрения стоит в связи с тем, что подобные особи во всех своих клетках хотя и имеют одинаковый половой комплекс хромосом, но этот комплекс хромосом имеет промежуточные черты между комплексом нормального самца и нормальной самки (Гольдшмидт). Полнее может быть освещен вопрос о природе гермафродитов с точки зрения механики развития на животных с централизованным развитием признаков пола, напр., на позвоночных животных. Внешнее выражение Г. в пределах особей одного и того же вида может быть крайне разнообразным. Г. может быть выражен в форме сочетания в одной особи лишь внешних (т. н. соматических) вторичных половых признаков самца и самки (напр., борода в остальном почти нормальной женщины), или в форме сочетания не только соматических вторичных половых признаков, но и признаков проводящих половых путей (сильное развитие клитора у женщины или недоразвитие полового члена у мужчины), или в форме одноврем. присутствия в организме семенниковой и яичниковой ткани (в форме одной смешанной железы—ovotestis или в форме раздельно существующих testes и ovaria). Наличие в организме ovotestis или анатомически раздельных семенника и яичника связано обычно с одновременным смешением у такой особи черт самца и самки в половых проводящих путях и в соматических признаках. Многочисленные ныне опыты кастрации и пересадки половых желез (Steinach, Tandler, Sand, Lipschiitz, M. За-вадовский и др.—на млекопитающих; Гудаль, Пезар, ,М. Завадовский и др.—на птицах; Нусбаум, Бреска, Шампи и др.—на лягушках) позволяют ближе проанализировать условия проявления Г. С точки зрения зависимости в развитии половых признаков от половых желез всю совокупность половых признаков у позвоночных животных следует разделить на четыре группы (см.
Половые признаки, Вторичные половые признаки).
1. Половые ипкреторные железы—первичные половые признаки. 2. Зависимые от семенника половые признаки— М-эвсексуальные. 3. Зависимые от яичника половые признаки—F-эвсексуальные. 4. Независимые от половых желез половые признаки—псевдосексуальние. 5. Независимые от половых желез половые признаки—сомосексуальные.
я)
И’
К числу зависимых М-эвсексуальных признаков, развивающихся только в присутствии семенника, относятся: гребень, бородка и серьги петуха, пение и инстинкт петуха, рога оленей и косуль, типичный волосяной покров на лобке и теле, в том числе усы и борода мужчины, низкий голос мужчины, полное развитие семенных пузырьков и простаты самцов млекопитающих и т. д. К числу зависимых F-эвсексуальных признаков, развивающихся только в присутствии яичника, от юсятся: куриный перьевой наряд, куриный инстинкт, полное развитие млечных желез у женщины и самок млекопитающих, яйцевод и прочие проводящие половые пути самки и т. д. К числу псевдосексуальных признаков, развивающихся в отсутствие половых желез одинаково у самцов и самок, относятся самцовый наряд птиц, шпоры у куриных, волосяной наряд самки млекопитающих по форме и окраске и т. д. Сомосексуальные признаки, развивающиеся независимо от половых желез по-разному у самцов и самок, у позвоночных представлены весьма слабо; к ним относится, быть может (?), такой признак, как окраска клюва у селезня и утки, и немногие другие. Гермафродитные особи могут нести в себе: 1. Комбинацию сомосексуальных, псевдосексуальных и М-эвсексуальных признаков (в различных степенях их развития).
2.
Комбинацию сомосексуальных, псевдосексуальных и. F-э
всексуальных признаков (в различных степенях их развития). 3. Комбинацию сомосексуальных, псевдосексуальных,
М –
и. F-эвсексуальных признаков. 4. Комбинацию сомосексуальных,
М –
и F-эвсексуальных признаков. По присутствию у гермафродита M-эвсексуальных или F-эвсексуальных признаков можно заключить о наличии в организме семенниковой или яичниковой инкреторной функции. Еще в недавнем прошлом, когда предполагали, что любой вторичный половой признак у позвоночных требует для своего развития того или иного полового ин-крета, нередко по присутствию псевдосексуального признака, напр., петушьего пера у курицы или женского волосяного покрова у мужчины, уже делался неправильный вывод о наличии в организме железистой половой ткани другого пола. Относительная степень развития псевдосексуальных,
М –
и F-сексуальных признаков зависит от возраста особи и начала функции или времени угасания мужского или женского инкрета. В некоторых случаях получается как бы мозаика из мужских и женских половых признаков. Опыты искусственного создания гермафродитов путем пересадки мужской половой железы самкам и женской половой железы самцам ставили Штейнах и Занд на морских свинках, М. Завадовский—на курах. Искусственные гермафродиты Штейнаха попеременно проявляли то мужской, то женский инстинкт, гермафродитные куры Завадов-ского несли наряд самки, но топтали кур и пели, как петухи. Представляет интерес тот факт, что семенник петуха, пересаженный нормальной курице, настолько хорошо приживался в некоторых случаях, что в пересаженной железе прекрасно развивались сперматозоиды при нормально овулирую-щем яичнике. Экспериментально установлено, что любая женская особь птиц (по крайней мере курица) потенциально гермафро-дитна или, точнее, бисексуальна (см.
Бисексуализм).
Последнее видно из того, что любая курица после полного, а иногда и частичного удаления у нее единств, левого яичника в скором времени развивает с правой стороны железу, к-рая по своей структуре близка к семеннику. Вместе с развитием семеннико-образной железы у кастрированной курицы развиваются петуший головной убор, голос, самцовый инстинкт и наряду с этим женское перо. В связи с потенциальным Г. кур (бисексуализмом) у них часто (особенно к старости) наблюдается петухоголосость и проявление самцового инстинкта. Петухоголосость и петухоперость кур, фазанов и других птиц, селезнеперость уток и т. д.—явление, хорошо известное в птицеводных хозяйствах. У’нек-рых птиц, напр., у снегирей и зябликов, наблюдаются очень редкие случаи такого распределения признаков самца и самки, к-рое описано у насекомых под названием гинандроморфизма. С одной стороны находился яичник, с другой—семенник; та половина тела, что несла яичник, имела яйцевод и была окрашена так же, как у самки; та же половина тела, что несла семенник, имела семяпровод и самцовое оперение. Можно ли проводить параллель с гинандроморфиз-мом насекомых, не вполне ясно. Выводы, твердо установленные на птицах о потенциальной бисексуальности любой женской особи, нельзя, по крайней мере в настоящее время, распространять на млекопитающих. Есть некоторые основания думать, что, в то время как у птиц потенциально бисексуальна самка, у млекопитающих потенциально бисексуален самец. Эта точка зрения разделяется, однако, не всеми. Многие исследователи думают, что потенциально бисексуальны у птиц и млекопитающих как самцы, так и самки, т. е. оба пола (см.
Половые признаки).
В общей форме можно сказать, что развитие Г. у позвоночных стоит в полной и ясной зависимости от инкреторной функции половой железы в настоящем или прошлом. Половые железы обладают функциями, через к-рые осуществляется в организме позвоночных развитие подавляющего большинства прочих половых признаков. Инкреторная функция половой железы не является, однако, совершенно автономной; она в свою очередь зависит от инкреторной функции других желез внутренней секреции (особенно гипофиза, щитовидной и коркового слоя надпочечника) и прочих внутренних и частью внешних факторов. Среди ответственнейших внутренних факторов, определяющих развитие в организме половых желез того или иного типа, следует иметь в виду хромосомный комплекс зиготы (см.
Половые
признаки).
Извращенное гермафродитное развитие той или иной особи часто берет начало от нарушений в хромосомном комплексе зиготы, но в нек-рых случаях гермафродитное развитие связано с условиями эмбрионального развития. В качестве иллюстрации последней мысли можно указать случаи free-martin ан