ГАЗООБМЕН
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
ГАЗООБМЕН
, т. е. обмен газов между организмом человека или животных и внешней средой, являясь одним из основных жизненных процессов, состоит в поглощении извне кислорода и в отдаче во внешнюю среду угольной кислоты и паров воды (а также газов, развивающихся в результате бродильных или гнилостных процессов в кишечнике, особенно, напр., у жвачных, и выделяемых или непосредственно из кишечника или при посредстве крови через легкие; см.
Газообразование в органах).
Различают легочный (респираторный) Г., кожный (перспиратор-ный) и, наконец, общий Г. как сумму того и другого. У человека кожный Г., вне усиленного потения, играет малую роль, составляя в среднем */г—1% общего Г., поэтому изучение одного легочного Г. как легче осуществляемое распространено широко, а в клиниках применяется почти исключительно. Устанавливая количество потребляемого 02 и выделяемой С02 и воды, изучение Г. дает основание для суждения 1) об интенсивности хим. процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма и в общем имеющих характер окислительных процессов, и 2) о том, какие вещества и в каком количестве претерпевают окисление в организме за исследуемый промежуток времени (см.
Обмен веществ).
Кроме того, знание количества потребленного кислорода и
дыхательного коефициента
(см.) дает основание для расчета расхода энергии (непрямая
калориметрия,
см.), а следовательно, и так наз. основного обмена.—К оличест-венное изучение Г. осуществляется при помощи так наз. дыхательных аппаратов, к-рые дают возможность производить опыты в течение коротких промежутков времени и в течение длительных сроков, до суток и более. Кратковременные опыты, при к-рых обычно исследуется лишь легочный Г., не могут, конечно, служить основой для суждения о деталях хода общего обмена веществ, но вполне уместны там, где дело идет о сравнительном определении Г. у одного и того же индивидуума или у разных индивидуумов, но при одних и тех же условиях. Несмотря на это, чрезмерная краткость опытов, напр., 5, 10, 15 минут, делает результаты их недостаточно убедительными, особенно если дело идет об установлении влияния на Г. факторов, действующих не резким образом. Следует иметь в виду, что механизм дыхательных движений является механизмом чрезвычайно чувствительным, и как только условия дыхания хоть сколько-нибудь отклоняются от свободного нормального дыхания, тотчас же изменяются ритм и глубина дыхательных движений, а вместе с тем и парциальное давление 02 и в особенности СО2 в альвеолярном воздухе. По отношению к потреблению 02 это не имеет значения, и более существенным фактором является усиленная, resp. ослабленная, работа дыхательных мышц. Для С02, выведение которой из тела определяется установившейся разницей напряжения в тканях, крови и альвеолярном воздухе, понижение последней величины тотчас же влечет за собой усиленный переход С02 из крови В альвеолярный воздух, а из тканей в кровь. Т. о., создаются условия для избыточного, по отношению к образованию, выведения С02 из тела, и только мало-по-малу, когда вновь установится динамич. равновесие напряжений СО2 в тканях, крови и альвеолярном воздухе, выведение С02 опять придет в соответствие с ее образованием в тканях. Уже Шпек (Speck) наблюдал, что при произвольном усилении вентиляции легких дыхательный коефициент, т. е. отношение объемов выдохнутой С02 и вдохнутого 02l =-q-5), становится больше 1, а при ослабленной вентиляции—меньше нормальной минимальной величины. Возвращение дыхательного коефи-циента к его исходной величине наступает тем позже, чем сильнее изменена вентиляция легких, при чем, напр., у Леви (Loewy) при усилении дыхания всего лишь до 9—10
л
в мин. потребовалось 10—15 мин., а при 12—15
л
—даже 20—25 мин. для того, чтобы установилась исходная величина дыхательного коефициента. При кратковременных опытах связь человека с дыхательным аппаратом осуществляется или при помощи загубника (изображенного на рис. 1 между вентилями
а
и е),
с закрытием носа пинцетом, или при помощи плотно пригнанной к лицу маски, под которую подходят нос и рот. Последний способ является более предпочтительным, т. к. первый весьма тягостен даже для привычного к нему человека, но во всяком случае дышать при опытах приходится против нек-рого, хотя бы и небольшого, сопротивления соединительных трубок, клапанов, поглотительных сред и т. п. В силу этого переход от свободного дыхания к дыханию в аппарат всегда связан с изменением (б. ч. в сторону усиления) обычного типа дыхания, и требуется время для того, чтобы организм привык к новым условиям и б. или м. восстановил свое нормальное дыхание. Кроме того, колебания в физ. и психическом состоянии подопытного субъекта, трудно или вовсе не учитываемые экспериментатором, также могут существенно влиять на результаты кратковременных опытов. В виду всего вышесказанного представляется рациональным для большинства, по крайней мере, случаев
вести опыты не менее1/2часа, и лишь в исключительных случаях, и то при определении одного кислорода, еще допустимо ограничиваться минутными сроками.—Длительные опыты, при которых человек или животное обычно помещаются в дыхательные камеры большей или меньшей емкости, дают возможность определения общего Г., и притом в условиях совершенно свободного нормального дыхания. Продолжительность длительных опытов может колебаться в пределах от нескольких часов до нескольких суток, однако, при исследовании Г., как и общего обмена веществ, единицей времени считаются сутки. Жизнь человека, рассматриваемая с точки зрения интенсивности жизненных процессов и лежащих в основе их процессов обмена веществ и энергии, представляет некоторую волнообразную линию, повторяющимся периодом к-рой являются сутки, заключающие в себе как время проявления наибольшей жизнедеятельности (день), так и время отдыха (ночь). Всем известным выражением этого является повторяющаяся суточная кривая t° человека с максимумом в вечерние и минимумом в ранние утренние часы. Суточные колебания жизненных процессов можно уподобить пульсаторным колебаниям кривой кровяного давления, и как эта последняя слагается не только из пуль-саторных колебаний, но также из дыхательных и волн Траубе, так и суммарная кривая интенсивности жизненных процессов слагается из суточных колебаний и колебаний с большим периодом, зависящих от пола, возраста и др. факторов. Поскольку, однако, эти последние колебания распространяются на периоды жизни, значительно большие суток, постольку определение суточного Г. дает результаты, характерные (стандартные) для целого большого периода жизни. Так, суточный Г. мужчины в 30 лет будет при прочих равных условиях характерным для него и в возрасте 35 и даже 40 лет. Кроме того, как уже сказано выше, определение суточного Г. (вместе с анализом мочи, собранной за тот же промежуток времени) дает основание для суждения о действительном распаде веществ и расходе энергии, а вместе с тем и для расчета потребности в пище. Сопоставляя сказанное о значении кратковременных и длительных опытов по исследованию Г., легко видеть, что обе категории взаимно дополняют друг друга и каждая имеет свою особую сферу приложения в общей совокупности научных проблем газообмена. Методика исследования Г. Основные принципы всей разнообразной современной методики даны, как это справедливо подчеркивает Р. Тигерштедт (R. Tigerstedt), в последней четверти XVIII в. в трудах Лавуазье (Lavoisier) по дыханию животных и человека. Один из этих принципов в очень совершенной форме был осуществлен франц. физиком Реньо (Regnault) и его сотрудником Рейзе (Reiset) в 1849 г., другой—Пет-тенкофером и Фойтом (Pettenkofer, Voit) в 1860 г., при чем аппараты и тех и других авторов рассчитаны на суточные опыты. Дыхательный аппарат Реньо (см. рисунок 2) состоит из колокола
11
(в к-рый помещается животное), герметически пришлифованного к под – ставке и окруженного водной оболочкой
дд
для поддержания постоянства t°. Животное поглощает из воздуха колокола 03 и выдыхает в него С02. Последняя поглощается едким кали в сосудах
КОН
и
Koh
, сообщающихся между собой и связанных системой
Рисунок 2.
трубок
d
и
е
с JR. Сосуды эти посредством коромысла
W
поочередно поднимаются и опускаются, при чем в поднимающийся насасывается воздух из
В,
а из опускающегося выталкивается в
В.
Т. о., воздух в
В
все время взбалтывается и освобождается от С02, а т. к. в то же время животное поглощает кис-л’ород, то давление воздуха будет падать, и притом соответственно потреблению кислорода. Для автоматического пополнения этих потерь
В
связывается с резервуаром О, где находится кислород под постоянным давлением и откуда через клапан
С02
он поступает в Л. Количество потребленного кислорода определяется по убыли его из О, а количество С02—по прибыли в весе сосудов с КОН с соответствующими поправками по данным анализа воздуха в
В
под конец опыта (приспособление для взятия пробы воздуха из
В
на схеме не указано). Т. о., способ Реньо дает возможность прямого опытного определения 02 и С02 и непрямого—паров воды—по уравнению
А
+02— С02— Нг0=£, где
А
—вес животного до опыта,
В
—после опыта (если животное принимало пищу и питье или пускало мочу и кал, то соответственные весовые величины должны быть введены в уравнение с соответств. знаком). Рейзе в 1863 году и Гоппе-Зейлер (Норре-Seyler) в 1894 году использовали принцип Реньо для устройства дыхательного аппарата, первый—для животных средней величины (овцы, свиньи и пр.), второй— для человека. Результаты у Гоппе-Зейлера получились мало удовлетворительными, т. к. вентиляция оказалась совершенно недостаточной. Исходя из того же уравнения, что и Реньо, Петтенкофер предполагал осуществить непрямое определение кислорода при прямом определении С02 и Н20 в воздухе, просасываемом через камеру, которая могла быть больших размеров, т. к. герметичности не требовалось. В его аппарате (см. рис.3) для человека металлическая камера
Z,
емкостью около 13
куб. м,
имела около 6
кв. м
площади пола, была снабжена окном и дверью с отверстием
а
для входа воздуха. В ней помещались кровать, стол и стул, и оставалось место для движений. Насос РР1( приводимый в движение паром, просасывал воздух через камеру, через бак, наполнен – ный кусками пемзы, смоченными водой, и через большие газовые часы
С,
указывавшие общее количество прошедшего воздуха. От магистрали
х
по ветви
п
отводится насосом
М
ток воздуха (ок. ут^-ТоЖо всего объема) для анализа, при чем в
К
серной кислотой поглощаются пары воды, а в
В
титрованным раствором Ва (ОН)2—углекислота. Часы в конце ветви показывают объем воздуха, отсосанного для анализа. (В действительности трубка те разветвлялась па 3 ветви, каждая из которых была оборудована так, ка\с указано на схеме; следовательно, параллельно производилось 3 анализа.) Наконец, от отверстия
а
для вхождения воздуха в камеру начиналась ветвь
N
(также в действительности тройная), служившая для анализа воздуха, входящего в камеру. Количество поглощенной воды определялось взвешиванием
К,
а количество СО2—титрованием. Опыты самого Петтенкофера показали непригодность способа для определения кислорода (гл. обр., из-за адсорпции стенками камеры паров воды), и потому приходилось ограничиваться определением одной С02. Благодаря возможности вести опыты над человеком и крупными животными способ Петтенкофера получил широкое распространение, и по его образцу было построено много аппаратов, при чем нек-рые исследователи получали б. или м. удовлетворительные результаты и по отношению к кислороду. Наиболее удачно принцип Петтенкофера использован Голдейном (Haldane, 1892). Его аппарат, предназначенный для малых животных, имеет небольшую камеру,
Рисунок 3.
к-рая взвешивается вместе с животным до и после опыта, чем устраняется ошибка в определении водяных паров; кроме то го, воздух, просасываемый через камеру, до входа в нее освобождается от С02 и Н20, а по выходе проводится через поглотители in toto, и, следовательно, данные для уравнения получаются непосредственно из опыта без тысячекратного увеличения ошибок анализа. Важное значение возможно более точного определения кислорода, потребляемого человеком при различных условиях, явилось стимулом для конструкции уже в текущем столетии ряда аппаратов (Этуотер и Бенедикт, Шатерников, Hagemann, Zuntz и др.), основанных на принципе Реньо, для длительных опытов на человеке и крупных животных. Эти аппараты представляют (см. рисунок 4) герметически запираемую систему со включенным в нее насосом (D) двойного действия, осуществляющим циркуляцию воздуха в системе, при чем воздух из камеры
(А)
проходит через ряд поглотителей (и охладителей) и вновь возвращается в камеру освобожденным
от СО г и большей части Ы20, потери же кислорода восполняются из за-рис. 4. пасных резервуаров
или бомб. Поглощение СО2 или натронной известью (Бенедикт) или раствором едкой щелочи (Шатерников), при соответствующем подборе скорости циркуляции воздуха и величины слоя поглотителя, является чрезвычайно совершенным, и средняя ошибка аппаратов как для Ог, так и для СО2 лежит в пределах ±1%. Заменяя камеру
А
небольшим газометром (спирометром) и вставляя в систему, например, между
А
и
В,
трехходовую трубку, с отростком к-рой можно было бы соединять человека при посредстве маски или мундштука, получают (Шатерников, Benedict, Knipping и др.) аппарат для кратковременных опытов. На рис. 5 представлена схема аппарата Бенедикта, а на рис. 6—общий вид новейшей модели (Migos) этого аппарата. Аппарат установлен на подвижном столе. Насос
а,
приводимый в движение мотором
к,
сосет воздух из трубки
h2
через резиновый баллон г и гонит его через ряд т. н. Вильямовских банок. Первая
(Ъ),
пустая,
H2scv
Рисунок 5. предназначена для задержки масла, увлекаемого током воздуха из насоса, две следующие банки (с и
й)
с H2S04 служат для полного освобождения воздуха от паров воды. Отсюда воздух идет в банку е с натронной известью и в банку / с H2S04 для поглощения паров воды, отдаваемых натронной известью. Наконец, в банке
д
воздух вновь увлажняется и идет в трубку
Ь, г.
К трубкам
h1
и
h2
промыкается исследуемый субъект (см. рисунок 7), дышащий через мундштук
х,
причем нос зажимается клеммой
у.
Кислород доставляется в аппарат из бом – бы
и,
и количество его измеряется газовыми часами (на рис. не изображены). Количество углекислоты определяется по весу склянок
Рисунок 6.
е
и / до и после опыта. Для регистрации дыхательных движений на место баллона г вставляется чувствительный спирометр, показания которого регистрируются на кимографе. Весьма компактный аппарат скон-•струирован Книп-’ пингом. Вся система состоит из спирометра С, наполняемо го кислородом, насоса
D
и промывной склянки
Е
с раство –
Рисунок 7.
ром КОН (см. рисунок 8). Движения колокола спирометра регистрируются на кимографе. Размеры спирометра таковы, что запаса кислорода в нем хватает на 10—15 минут опыта при полном покое субъекта. При окончании опыта отмыкают субъекта от аппарата поворотом трехходового крана, но продолжают поддерживать циркуляцию воздуха в аппарате для полного поглощения СО 2, которую затем определяют волюметриче-ски, вытесняя ее из щелочи серной кислотой, не разнимая аппарата и отсчитывая количество СО 2 по подъему колокола спирометра. Устройство поглотительного прибора Книппинга дано на рис. 9, из к-рого видно, что поворотом крана H2S04 из верхнего шара перепускается в нижнее отделение прибора, где находится
Рисунок 8.
Рисунок 9.
растворКОН.—Все аппараты с мехапич. циркуляцией воздуха не требуют никаких приспособлений для отделения вдыхаемого воздуха от выдыхаемого, и при дыхании не приходится преодолевать никаких сопротивлений со стороны поглотительных сред, к-рые могли бы влиять на механизм дыхания, что является существенным преимуществом этих » аппаратов. Так как потребление кислорода является основной характеристикой Г., то в клиниках очень часто ограничиваются одним этим определением, пользуясь аппаратом Крога (Krogh). На рис. 10 дана схема этого аппарата: 4-угольный спирометр
W
имеет легкий колокол»
О,
подвижный около оси
а
и сбалансированный грузом
д.
Над нижним дном спирометр имеет второе решетчатое дно, на к-рое загружается натронная известь. Пространство
R
спирометра наполняется кислородом из бомб. Человек при помощи загубника и вентилей, направляющих движение воздуха, соединяется трубками г и
е
со спирометром так, что вдыхает из г, а выдыхает в
е.
Выдыхаемый воздух освобождается от С02 в слое натронной извести, и поэтому колокол
О
будет опускаться в соответствии с потреблением кислорода. Ход колокола, а вместе с тем и кривая дыхания регистрируются на кимографе. По разности уровней стояния
G
до и после опыта высчитывают по калибровочной таблице потребление 02 за время опыта, т. е. обычно за 10 мин. Дыхание в аппарате Крога несомненно затруднено, и это необходимо учитывать при столь кратковременном опыте. Наконец, исследование Г. при свободном движении субъекта осуществляется с помощью т. н. портативных дыхат ель-ных аппаратов. Наиболее простым по конструкции является метод Дугласа (Douglas). С помощью загубника и вентилей
а
и
Ь
(см. рисунок 1) субъект вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает в резиновый мешок той или другой емкости. На рис. 11 показано снаряжение человека. После опыта выжимают воздух из мешка (см. рисунок 12) через газовые часы, узнают, таким образом, объем его, а по анализу части воздуха—и его процентный состав. Если дышат атмосферным воздухом, то анализ вдыхаемого воздуха не производится. Цунц измеряет объем выдыхаемого воздуха, заставляя выдыхать воздух через так называемые сухие
газовые часы
(см.). Человек с зажатым носом дышит через загубник и вентили, при чем выдыхаемый воздух идет в части, укрепленные на спине в виде ранца. Средняя проба выдыхаемого воздуха отводится для анализа.—Наконец, портативный аппарат Сеченова и Шатерникова
показан на рис. 13 спереди и на рис. 14 сзади. Субъект дышит через маску Л, вдыхая через В и выдыхая через клапан С в £>, где находится раствор щелочи (с—увлажнитель), и через клапан F наружу. В а и о17 т. е. до и после щелочи, имеются отводные пути в плоские склянки М и N , наполненные ртутью. Вовремя опытартуть равномерно по каплям выпускается в приемник h (см. рисунок 14), расположенный на пружинах и опускающийся по мере перетекания в него I ртути соответственно опусканию уровня ртути в М vi N. Определив количество СО 2, поглощенной щелочью Q, и процент СО2 в воздухе, отведенном до щелочи р и после щелочи q, можно вывести следующее уравнение,
Рисунок и.
Рисунок 12.
принимая за
х
неизвестный объем выдохну – того воздуха 100-?
х. р
Too» ■& э= (
«
- Q)
q
100
Я –
Установив числовую величину для
х,
по первому члену уравнения находят все количество выдохнутой С02. Если известен объем выдохнутого воздуха и его процентный состав, то по содержанию в нем азота можно, как показал Цунц, вычислить объем вдохнутого воздуха, а зная его состав,—и количество потребленного кислорода. Пусть объем выдохнутого в0здуха=
=V,
процент N в нем= = 80, а в атмосферном (вдыхаемом)—79. Так как N участия в дыхании не принимает, то объем вдохнутого воздуха
х
вычисляется по пропорции
х
:
V =
= 80 : 79. Зная объем вдохнутого воздуха и % кислорода в нем, вычисляют объем кислорода, вошедшего в легкие, а по объему выдохнутого воздуха и проценту кислорода в нем—объем кислорода, покинувшего легкие. Разность дает потребление кислорода.
Рисунок 13.
Интенсивность Г. стоит в тесной связи с хим. процессами, лежащими в основе жизнедеятельности клеточных элементов тканей и органов нашего тела. Поэтому возможно большее подавление этой жизнедеятельности вызывает соответствующее понижение Г., делая его в пределе минимальным. Этот минимальный Г., определяемый у человека натощак и при самом строгом покое, получил название «основного обмена», т. е.» необходимого для поддержания основных функций организма. Величина эта, будучи, очевидно, условной, тем не менее довольно постоянна для одного и того же индивидуума. На основной обмен влияют,- с одной стороны, вес тела, его длина, его поверхность, возраст и пол, а с другой—различные эндогенные факторы, например, состояние эндокринного аппарата. Так, при ги-пфтиреове основной обмен повышен, при гипотиреозе — понижен. Это влияние на основной обмен внутренних факторов придает его исследованию цену клии. метода. В нижеследующей таблице приведены данные по основному газообмену Магнус-Л еви и Фалька (Magnus-Levy, Falk), с одной стороны, и Бенедикта, с другой, для мужчин весом 60—70
кг
в расчете на 1 кг и 1 мин.
Рисунок 14.
Авторы Магнус-Леви Бенедикт. . Кислорода потреблено в куб. см Углекислоты выделено в куб. см 3,6 -3,38- -3,7 -4,09 2,7 —2,9 2,86—3,49 Возрастные колебания основного обмена (по Магпус-Леви и Фальку). Испытуе – Воз – Вес мые раст в кг Мальчик 15 л. 43,7 Мушчина 24 г. 43,2 Старик 71 » 47,8 Девочка 13 л. 31,0 Женщина 39 » 31,6 Старуха 75 » 30,3 Рост в см 152 148 164 138 134 около 140 Потреб. Оана 1 – кг и 1 мин. в куб. см 4,97(110%) 4,5 3 (100%) 3,42 (75%) 5,54 (112%) 4,96 (100%) 4,25 (86%) При одинаковом весе и одинаковой поверхности тела взрослые различного пола показывают приблизительно одинаковый основной обмен. В период полового развития обмен у мальчиков выше, чем у девочек (вероятно, от большей подвижности первых). Менструации не влияют на основной обмен, беременность или не влияет или повышает на 3—4%. Значительно повышает Г. понижение окружающей t°, но при этом, особенно при уже чувствуемом холоде, не может быть речи об основном обмене (непроиз – вольная дрожь и пр.). В обыденной жизни основной обмен всегда связан с рабочей прибавкой, большей или меньшей в зависимости от производимой организмом работы. Так, Иогансон (Johansson) выделял при «абсолютном» покое 20,7 г СОг в час, при «постельном» покое—24,8 г и при «комнатном» покое, т. е. сидя и занимаясь легким чтением,—33,1 г. Легкая мышечная деятельность, напр., ходьба тихим шагом по ровной местности, повышает основной обмен вдвое, при средней работе он повышается в 3—4 раза, а при сильной—в 6—7 раз и более. Прием пищи также повышает основной обмен, но не в такой степени, как мышечная работа. При этом играют роль не только деятельность пищеварительных желез и движения пищеварительного тракта, но и состав пищи, так назыв. специфически динамическое действие (Рубнер) пищевых веществ (см. Обмен веществ), присущее в наибольшей степени белковой пище. По Бору (Bohr), средние величины Г. для взрослого мужчины в 70 кг веса при комнатном покое и натощак таковы: кислорода потребляется 720 г в сутки, выделяется С02—840 з и воды через легкие—450 г. По Рубнеру, взрослый человек при средней t° и влажности воздуха теряет легочным дыханием за час: при спокойном дыхании—17, при глубоком-^Ю. при громком чтении—28, при пении—-34 г воды. Лит.: Шатер ников М., К методике исследования газообмена, «Журнал эксперимент, биологии и медицины», т. I, № 2, 1925; Сеченов И. и Ша-терников М., Портативный дыхательный аппарат, «Труды Физиолог, ин-та Моск. ун-та», т. V, вып. 5, М., 1901; L о е wy A., Die Gase des Кбгрегз u. del’ Gaswechsel (Hndb. d. Biochemie, hrsg. v. С. Оррегь heimer, В. VI, Jena, 1926, лит.); Benedict F., Methodifc zur Bestimmung des Gaswechsels bei Tieren u. Menschen (Hndb. d. biologischen. Arbeitsmethoden, hrsg. v. E.Abderhalden, Abt. 4, t. 10, В.—Wien, 1924); К n i p p i ri g H. u. К о w i t z H., Kliniscne Gas-stoffwechseltechnik, В., 1928; Zuntz N., Blutgase u. respiratorischer Gaswechsel (Hndb. d. Physiologie, hrsg. v. L. Hermann, B. IV, T. 2, Lpz.,1882; русское изд.—СПБ, 1886). M. Шатерников.