АЗОТ-ФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
АЗОТ-ФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
, бактерии, могущие питаться свободным N атмосферы, совершенно непригодным для питания большинства микробов. Известны две группы А. б.: одни из них, т. н. «клубеньковые бактерии», фиксируют азот в симбиозе с бобовыми растениями, образуя на их корнях особые вздутия—клубеньки; другая группа А. б. свободно вегетирует в почве и не находится в непосредственной зависимости от жизни высших растений. Среди представителей второй группы А. б. имеются аэробные и анаэробные их виды, весьма распространенные в природе. Раньше были открыты и изучены клубеньковые бактерии. Открытию
Рисунок 1. Корень Vicia faba с молодыми клубеньками.
Рисунок 2. Корень Trifo-lium pratense с клубеньками. этой группы А. бактерий предшествовали старинные и весьма интересные наблюдения из области сел.-хоз. практики. Было замечено, что по отношению к азотному питанию все возделываемые растения могут быть разделены на две неравномерные по числу представителей группы. В то время, как огромное большинство растений, в том числе все злаки, нуждаются для своего питания в связанном азоте и, впитывая корнями азотнокислые соли, уменьшают запас азота в почве, др. растения, принадлежащие к бобовым, прекрасно произрастают на бедных азотом почвах, не только не истощая их, а, напротив, улучшая их качество и обогащая азотом. Открытие двух групп растений истощающих и обогащающих почву азотом послужило основой, на к-рой выросло современное учение о плодосмене.—Исследования Гельригеля и Вильфарта выяснили, что существует взаимная связь между нахождением на корнях бобовых особых бородавчатых наростов т. н. «корневых клубеньков» (см. рисунок 1 и 2) и фиксацией этими растениями свободного азота. При посеве стерилизованного боба в стерилизованную почву клубеньки не появляются вовсе. В этом случае, при отсутствии связанного азота в почве, бобовые развиваются так же скудно, как и злак. Если же в параллельном опыте взять ту же, но не стерилизованную
Рисунок 3. Корневые клубеньки бобовых: а—клубеньки лупина в натуральную величину; Ь —продольный разрез корня лупина с клубеньком; д — сосудистый пучок корня; с—клетка клубенька лупина, набитая бактериями; d —клубеньковые бактерии в неизмененном виде; ей/ — бактероиды (увелич.: с—600; d, e, /—ок. 1.500).
землю, то бобовое разовьется вполне нормально с обильным образованием клубеньков. Последние развиваются особенно пышно в почвах, бедных связанным азотом, придавая корням бобового их своеобразный вид. Если же бобовое обеспечено азотистой пищей, то клубеньки или совсем не появляются или развиваются слабо. На них, следовательно, нуяшо смотреть лишь как на временное приспособление, к-рым пользуется бобовое для фиксации атмосферного азота и к-рое не входит в нормальный цикл развития этого растения при достаточном содержании азотнокислых солей в почве. По мере роста бобового, клубеньки становятся более сухими, сморщиваются и постепенно распадаются, отдавая собранный запас N растению, с сосудистыми пучками к-рого они находятся в непосредственном соединении (см. рисунок 3). У нек-рых бобовых (горох, клевер, вика) клубеньки образуются в виде небольших вздутий на мелких разветвлениях корней и на корневых мочках (см. рисунок 1); у других, наоборот, напр., у лупина, они покрывают главный корень растения крупными бородавчатыми наростами, иногда достигающими величины лесного ореха (см. рисунок 3). В молодых клубеньках бактерии имеют вид необычайно мелких бесспоровых, весьма подвижных палочек. По мере развития клубенька бактерии уве – личиваются в размерах, и среди них появляются «бактероиды» (см. рисунок 3
е
и /»). Появление бактероидов—признак начавшегося вырождения под влиянием переработки бактерий кислыми соками растения-хозяина, находящегося в периоде полного развития. Остатки распавшихся клубеньков заражают почву уцелевшими бактериями, и поэтому почвы из-под культуры бобовых обыкновенно бывают богаты клубеньковыми бактериями.—Бактерии, выделенные из клубеньков различных бобовых, почти тождественны по своим морфологическим и культурным признакам, и потому их всех объединяют в один общий вид—Вас. radicicola, различая лишь отдельные расы. Однако, физиологически эти разновидности весьма существенно различаются между собою в том отношении, что каждая из них вызывает обильное образование клубеньков лишь на корнях своего растения-хозяина. Только систематическими опытами удается приучить клубеньковых бактерий к другим бобовым и получить т. о. «микробов скрещивания», но этот взаимный обмен растениями-хозяевами удается лишь между близкими видами, напр., между клевером и люцерной, между фасолью и викой и т. п. Сожительство бобового с клубеньковыми бактериями носит признаки как бы взаимного паразитизма: сначала бактерии паразитируют на растении, пользуясь питательными веществами, а затем растение с лихвой возвращает свои потери, отнимая у бактерий слизистое азотистое вещество, служащее для питания. Непосредственное наблюдение убеждает в том, что самой почве присущи азот-фикси-рующие силы, и что на ряду с клубеньковыми бактериями в почвенном слое существуют также и другие группы микробов, выполняющие тот же процесс связывания азота, независимо от культуры бобовых растений. Открыты они были в 1893 г. Ви-ноградским, применившим для их выделения безазотистую среду, содержавшую, на ряду с необходимыми минеральными питательными веществами, большое количество сахара, разложение к-рого служит источником энергии для микробов. Виноградскому
%
w
vv
Рисунок 4. Схема развития Clostridium Pasteuria-num:
1
—палочки;
2
—веретенообразная форма; з—S—образование споры;
7
—зрелая спора с характерным треугольным чехлом (остаток клетки);
8
—прорастание споры. удалось так. обр. получить в анаэробных условиях чистую культуру А. палочки, которой он дал название Clostridium Pasteu-rianum (см. рисунок 4). Это довольно крупный анаэробный вид, принимающий в период спорообразования форму короткого веретена и красящийся в этой стадии иодом в синий цвет. В зрелом состоянии продолговатая спора бывает окружена остатком тела бациллы в виде студенистого треугольного чехла. Прорастает спора полярно и всегда с открытой стороны чехла. Распространение Clostridium Pasteurianum в природе весьма велико. Его удалось выделить из
& 3> ©э
.©„**
Рисунок 5. J—Azotobacter chroococeum; 2—Azoto-bacter agile (увелич. 1.000). самых разнообразных почв Старого и Нового Света. Clostridium Pasteurianum вызывает в сахаристых жидкостях типичное маслянокислое брожение с образованием масляной и уксусной кислоты, бутилового спирта, Н и углекислоты; фиксация им азота, по Виноградскому, происходит путем образования аммиака из азота атмосферы и водорода в момент выделения. Пониженную способность фиксировать азот можно вновь восстановить до прежних размеров, если микроб «провести через почв
у» путем высева ослабленной разводки в стерилизованную почву, подобно тому как восстанавливается ядовитость патогенных микробов путем проведения их через организм восприимчивого животного. В 1901 г. Бейеринк (Bejerinck) выделил из садовой земли аэробный вид—Azotobacter chroococcum в виде крупных, слегка продолговатых клеток с резко выраженным свойством фиксировать атмосферный азот (см. рисунок 5,
1).
Одновременно из сточной воды была им выделена разновидность Azotobacter agile— несколько более крупных размеров (см. рисунок 5,
2).
Клетки Azotobacter’а обычно снабжены слизистой капсулой, подчас превышающей размеры самого тела бактерии. В стадии деления клетки представляются в виде крупных диплококков. Их протоплазма обладает ясно выраженной зернистостью. Как и Clostridium Pasteurianum, Azotobacter фиксирует азот лишь в присутствии безазотистых органических веществ, к-рые он сжигает до конца. Механизм фиксации, по всей вероятности, тот же, что и у Clostridium Pasteurianum. Усвоенный Azotobacter’ом азот отлагается в его теле в виде белковых соединений. Попадая в почву, клетки Azotobacter’а подвергаются последовательным процессам гниения и нитрификации, и их N, т. о., становится доступным для питания высших растений. Azotobacter необычайно распространен в различных почвах. Усиленное перепахивание земли, облегчающее доступ к ней воздуха, а также прибавление известковых солей благоприятствует развитию и деятельности Azotoba-cter’a. Слабо выраженным свойством связывать азот атмосферы обладают также некоторые другие виды микроорганизмов (бактерии, водоросли, грибы), весьма распространенные в природе.
Лит.:
О м е л я н с к и й В. Л., Основы микробиологии, М.—Л., 1926; его
те,
Связывание атмосферного азота почвенными микробами, 1923; М ак-ринов И. А., Бактериальные и землеудобритель-ные препараты и их практическое применение, 1915; Waksman S. A., Principles ol soil microbiology, Baltimore, 1927. В. Омеляпский.