АМЕБЫ
Спасибо нашим инвесторам из казино онлайн
АМЕБЫ (от греч. amoibe — изменение), или амебообразные (Amoebida), порядок микроскопических животных, принадлежащих к классу корненожек (Rhizopoda), типа простейших (Protozoa); состоят изпрото-плазматического тела и одного или нескольких ядер. В последнем случае все ядра равноценны. У некоторых амеб имеется в норме по два равноценных ядра (Pelomyxa binu-cleata, Sappinia diploidea и др.), другие А., так наз. парамебы, имеют одно ядро обычного типа, а кроме того, еще одно сходное с ядром образование, так наз. «побочное» ядро (Nebenkern). Из всех корненожек А. наиболее просто устроены. Они являются совершенно голыми, т. е. не имеют наружного скелета, раковинок и т. п. образований. Их тело покрыто эктоплазматическим слоем, способным легко изменять свои очертания благодаря образованию псевдоподий (ложноножек), могущих возникнуть на любом участке поверхности тела А. и служащих для их передвижения и для захватывания пищи. Этим объясняется непостоянство формы тела амеб, что и отмечено в самом их наименовании. Однако, несмотря на такую изменчивость формы, последняя является для каждого данного вида вполне характерной. Так, различают формы с длинными пальцевидными псевдоподиями, напр., А. proteus (см. рисунок 1, а), формы с широкими
Рисунок 1. Различные типы амеб.
псевдоподиями, напр., A. polypodia, A. li-max, Entamoeba histolytica (см. рисунок 1, Ъ, с, d), формы с заостренными лучеобразными псевдоподиями, напр., A. radiosa (см. рисунок 1, е). Искусственно изменяя степень кислотности или щелочности окружающей среды, можно экспериментально добиться изменения внешних очертаний А.—П р о-топлазма тела А. представляет текучую массу, к-рая, в зависимости от различных условий, может принимать б. или м. вязкую консистенцию. В протоплазме тела А. обычно ясно различают два слоя: внутренний, более вязкий, непрозрачный, зернистый—т. н. эндоплазму, и одевающий ее наружный, более жидкий, прозрачный, стекловидный слой, без всякого видимого строения—т. н. эктоплазму. Поверхностный слой
тела А., непосредственно соприкасающийся с окружающей средой, так наз. пелликула, является более плотным слоем той же эктоплазмы, сохраняя при этом свою подвижность и способность к изменению очертаний. Легче всего эти особенности можно подметить в момент движения А. при образовании псевдоподий, когда на глазах у наблюдателя образуются новые прозрачные экто-плазматические псевдоподии, лишь постепенно приобретающие зернистый характер эндоплазмы, в то время как на новом месте образуется уже новая эктоплазматическая псевдоподия (см. рисунок 1, с, й; см. также рис. Ь, с—к статье Амебоидные движения). Т. о.,экто – и эндоплазма являются определенными коллоидальными состояниями протоплазмы тела А., которые, в зависимости от физиологических, resp. физ.-хим., условий, могут переходить друг в друга. Ядро А. представляет собою шаровидное образование, окруженное оболочкой. Внутреннее строение ядра у разных групп А. очень разнообразно. Наиболее характерны два типа строения: кариосомный и сетчатый. Первый тип отличается присутствием в центре ядра крупного тельца, т.н. кариосомы (см. рисунок 2 а). Второй тип характеризуется сет-чато-ячеистым строением и небольшой кариосомой (см. рисунок 2 Ъ). У многих А. деление ядра происходит путем типич – а
НОГО МИТОЗа, у Дру – Рисунок 2. а—ядро карио-ГИХ ОНО протекает еомного типа; Ь— ядро В упрощенной форме, сетчатого типа. так пазыв. промитоза. Кроме процессов размножения, ядро играет большую роль и в остальных жизненных проявлениях А. Это обнаруживается в опытах с разрезанием А. на части: участки, лишенные ядра, утрачивают способность заглатывать пищу и вскоре гибнут.—Движение А. связано с образованием псевдоподий. (Подробности—см. Амебоидные движения). — Питание. А. питаются б. ч. живой пищей, ведя при этом хищнический или паразитический образ жизни. Сапрофитные А. заглатывают органические остатки внутрь тела. В этом процессе принимают участие псевдоподии и поверхностный слой протоплазмы А. Один из способов заглатывания пищи состоит в ее «обтекании» протоплазмой (см. рисунок 3). В теле А. пищевые частицы перевариваются внутри пищеварительной вакуоли при помощи соответствен, ферментов.— Дыхание. Газовый обмен происходит путем осмотическим, т. е. всей поверхностью тела. У пресноводных А. в этом процессе принимают участие сократительные вакуоли— пузырьки внутри тела А., ритмически сокращающиеся и выделяющие воду с растворенными в ней газами наружу.—Цисты. Под влиянием резких изменений в окружающей среде, при подсыхании, увеличении концентрации солей или изменении реакции среды—-А. инцистируются, т. е. принимают шарообразную форму и выделяют на своей поверхности оболочку, непроницаемую для одних веществ и, возможно, полупроницаемую для других. В виде таких цист (см. рисунок4) Б. м. э. т. I. амебы в значительной мере защищены от вредного воздействия среды и даже выдерживают значительную степень подсыхания. Внутри цист у некоторых А. происходят процессы бесполого размножения, а возможно, и полового.—Размножение А.
12 3 4 5
Рисунок 3. Последовательные стадии (1 — 5) заглатывания пищи амебой путем оОтекания. Пищевая частица (черная точка) обволакивается псевдоподиями (1 — 3) и заключается в пищеварительную вакуоль (i —5). происходит путем деления, которое в наиболее простом случае состоит в делении надвое А., находящейся в свободном, неинци-стированном состоянии (см. рисунок 5). Одновременное деление более, чем на две дочерних особи, обыкновенно происходит в цистах. Для некоторых А. описан и половой процесс, но большая часть этих описаний ненадежна. Более точные сведения имеются о половом процессе у Paramoeba chaetogna-thi, паразитирующей в морском черве Sa-gitta, и у сапрофитной A. Sappinia diploi-dea. Первая размножается делением, но в конце бесполого цикла образует жгутиковые гаметы, которые между собою копулируют. Вторая имеет в течение всего вегетативного периода два ядра и размножается делением; при половом процессе две 2-ядер-ные А. одеваются общей оболочкой, после чего оба ядра каждой А. попарно сливаются, а из цисты выходит новая 2-ядерная А. (см. рисунок 6). В общем, однако, о половом размножении А. известно очень мало.—К у л ь-туры. Многие сапрофитные амебы легко
Рисунок 4. а и Ь-
■цисты Ent. coli; с—циста Ent. histolytica. размножаются на простом агаре в смешанной культуре с бактериями. Культуры паразитических амеб и, в частности, Ent-amaeba histolytica, получены на среде Бека и Дрболава (Воеск и Drbohlav, 1925), состоящей из смеси яичного белка или сыворотки и жидкости Локка.—Р а с п р о-странение. В качестве свободно-живущих форм, в качестве комменсалов и пара –
зитов различных животных амебы широко распространены по всему земному шару.
Паразитические амебы встречаются, гл. обр., в пищеварительном канале у различных животных, откуда они могут попадать и в другие органы. Их сожительство может быть случайным, когда свободно живущие амебы, попадая с водой в кишечник хозяина, приспособляются к существованию в нем, не утрачивая, однако, способности к свободной жизни. Другие формы являются безусловными паразитами и столь глубоко приспособились к совместной жизни с хозяином, что совершенно утратили способность существовать вне его тела. Среди последних следует различать патогенных паразитов, живущих за счет организма хозяина (например, Entamceba histolytica), питающихся эритроцитами человека и разрушающих его ткани,—и безвредных комменсалов, питающихся пищей своего хозяина (напр., Entamoeba coli в кишечнике у человека или Entamoeba suis в кишечнике у свиньи). Распространение паразитических форм амеб происходит при помощи цист, выделяемых из кишечника одного хозяина и заглатываемых другим хозяином вместе с пищей или водой. Большинство А. на всех стадиях своей жизни передвигается только при помощи псевдоподий. Другие амебы имеют в цикле своего развития жгутико-носные стадии, либо обладают способностью образовывать жгутики при изменении окружающих условий, например солевого состава среды. В зависимости от образования у того или иного семейства амеб жгутиковых стадий и от положения этих стадий в общем жизненном цикле данного семейства и строится современная систематика амеб. Систематика А. Порядок; амебооб-разные (Amoebida). Голые корненожки без скелета. Обладают амебоидными движениями. У иек-рых А. встречаются жгутиковые стадии: 1. Сем. амебовые (Amoebidae). Имеют одно ядро. Никогда не образуют жгутиковых стадий (примеры: пресноводная A. proteus, паразитические Ent. histolytica, Ent. coli). 2. Сем. парамебовые (Рага-moebidae). Имеют «добавочное» ядро, образуют в процессе размножения мелкие жгутиковые стадии (пример: паразитическая Par. chaetognathi). 3. Сем. двуста-диальные (Bistadiidae). Способны превращаться в жгутиковые формы, в остальном сходны с сем. 1 (пример: свободноживущая Vahlkampfia bistadialis). 4. Сем. корне-жгутиковые (Rhizomastigidae). Во взрослом состоянии постоянно имеют один или несколько жгутиков, образуя в то же время Рисунок 5. Последовательные стадии (1—6) деления Amoeba Umax. Ядро кариосомного типа; хромосомы образуются из наружного отдела ядра. 6 —ядро разделилось, протоплазма перешнуровывается посередине; в —две вновь образовавшиеся особи. и псевдоподии. Инцистируясь, утрачивают жгуты (пример: свободноживущая Mastigi-па vitrea; паразитическая М. hylae). Из указанных четырех семейств формы, имеющие значение в паразитологии и патологии человека, относятся к сем. Amoebidae, которое состоит из 13 родов, принадлежащих к четырем типам. I т и п-г-Amoeba, заключает один род: Amoeba Вогу, 1824, em. Ehren-berg, 1830, куда входит большинство крупных свободноживущих А., например, А. proteus и одна А., паразитирующая у пресноводных полипов, A. hydroxena. Ядро ка-риосомное. Тип деления ядра изучен недостаточно. II тип—Hartmanella, заключает три рода: 1) Hartmanella Alex., 1912, 2) Amphizonella Greef, 1866, 3) Dactylo-sphaerium Hertw. u. Lass, 1874, формы свободноживущие, средней величины. Ядро
Рисунок 6. Размножение Sappinia diploidea: о— с — делением; ((—/—половым путем (й— соединение двух особей; е—их инцистирование и попарное слияние ядер; /—выхошдепие из цисты особи с двумя оплодотворенными ядрами).
содержит крупную кариосому, деление ми-тотическое, при чем кариосома растворяется, а из содержимого ядра образуются типичные хромосомы. III т и п—Vahlkampfia, заключает восемь родов: 1) Vahlkampfia Chatt. et Bonnard, 1912,—мелкие свободноживущие и сапрофитные А., 2) Pygolimax Kuen. u. Swell., 1917, 3) Endolimax Kuen. Swell., 1917, 4) Jodamoeba Dob., 1919, 5) Malpi-ghiella Minch., 1910, 6) Pelomyxa Greef, 1874, 7) Sappinia Dang., 1896 и 8) Dient-amoeba Jepps, 1918. Из них формы 2,3, 4, 5, 8—непатогенные паразиты, при чем у человека встречаются Endol. nana, Jodam. Butschlii и Dient. fragilis. Формы 1 и 6— свободноживущие. форма 7—сапрофитная. У большинства представителей ядро с крупной кариосомой, делится промитозом, при чем кариосома перетягивается, а хромосомы образуются из внекариосомной части ядра. IV т и п—Entamoeba заключает роды Enda-moeba Leidy, 1879, и Entamoeba Casagr. Barb., 1897, крупные паразитические, частью патогенные, А. человека и у животных. Представители: End. blattae Leidy, паразитирует в кишечнике таракана; Ent. histolytica Schaudinn, 1903, возбудитель амебной дизентерии человека; Ent. coli Losch, 1875, em. Schaudinn, 1903, и Ent. Hartmanni Prow., 1912,—непатогенные паразиты кишечника человека, Ent. gingivalis Gros, 1840, паразит ротовой полости чело – века; деление ядра происходит по митотиче-скому типу, но изучено еще недостаточно. Амебиаз, совокупность болезненных явлений, вызываемых жизнедеятельностью некоторых паразитических А. Присутствие непатогенных паразитических А., а также носительство патогенных А., если оно не проявляется ни в каких клин, формах и не связано ни с какими анат. процессами, в понятие амебиаза не входят. В виде спонтанного заболевания амебиаз встречается у многих позвоночных—людей, обезьян, реже—собак, кошек, морских свинок, крыс, а также у лягушек.—Амебиаз человека—острое заболевание с ясно выраженной склонностью к хрон. рецидивирующему течению; он может иметь самую разнообразную локализацию. Клинически наиболее существенны амебиаз кишечника (амебная дизентерия) и печени (амебный гепатит и амебный абсцесс печени). Возбудителем человеческого амебиаза является Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903. — Заражение происходит путем заглатывания цист этой А. вместе с водой. В кишечнике, главн. обр. в верхнем отделе тонких кишек, оболочка цист растворяется; А., вышедшие из цист, доходят до толстой кишки, попадают в Либеркюновы железы, проникают между эпителиальными клетками в подслизистую ткань, где и размножаются. Благодаря действию своего про-теолитического фермента, А. вызывают в окружающей, ткани обширные некрозы. Последние являются причиной омертвения вышележащих участков слизистой и образования в стенке кишки характерных язв с подрытыми краями, т. е. с широким дном и узким отверстием, открывающимся в полость кишки. Через венозные капилляры А. могут заноситься в систему воротной вены; этим путем, а также через лимф, сосуды А. проникают в различные органы, где и образуют метастатические очаги. Инкубационный срок при амебиазе равен в среднем трем неделям, но, в зависимости от сопротивляемости организма, он может колебаться в широких пределах—от нескольких дней до трех месяцев. Бывают, однако, случаи, когда клин, вспышка заболевания наступает лишь через несколько лет после инфекции. Кишечный амебиаз протекает чаще всего в виде чередования острых периодов (выражающихся в поносах до 20 раз в сутки и чаще) и свободных промежутков, иной раз весьма продолжительных. Такие хрон. рецидивирующие случаи могут длиться годами. Самостоятельного излечения, повидимому, не бывает. В нек-рых случаях болезнь может иметь совершенно незаметное начало и нетипичное течение. Нередко наблюдаются атония, запоры, повышенная сердечная возбудимость, астматические явления, полиневриты, раздражения кожи (acne). Кишечный амебиаз протекает чаще всего без лихорадки. Она наблюдается обычно лишь при осложнениях бациллярными инфекциями, а также при осложнениях со стороны печени и др. внутренних органов. Наиболее частым осложнением кишечного амебиаза является абсцесс печени, к-рый может прорваться либо наружу, либо в брюшину, плевру и т. д. Метастатические абсцессы мозга наблюдаются •17 реже. Описаны метастазы также и в селезенке, диафрагме, лимф, железах, желчном пузыре, почках, мочевом пузыре, тестику-лах, коже, суставах и т. д. Поддерживаемая американскими авторами теория об этиологической связи между амебиазом и некоторыми формами артрита, а также болезнью Ходкина нуждается еще в подтверждении. Амебный абсцесс печени может наступить не только в связи с типичной амебной дизентерией, но и помимо каких бы то ни было заведомых явлений со стороны кишечника. Смертность от А. в случаях нелечен-ных довольно высока и колеблется от 18 до 40%. Главн